Kohlendioxid wird durch den Zellstoffwechsel in den Mitochondrien produziert. Die produzierte Menge hängt von der Stoffwechselrate und den relativen Mengen an Kohlenhydraten, Fett und Protein ab. Die Menge beträgt etwa 200 ml min-1 in Ruhe und bei gemischter Ernährung; Dies nutzt 80% des verbrauchten Sauerstoffs, was einen Atemquotienten von 0,8 ergibt (Atemquotient = Rate der Kohlendioxidproduktion geteilt durch Rate des Sauerstoffverbrauchs). Eine Kohlenhydratdiät ergibt einen Quotienten von 1 und eine Fettdiät 0,7.,

Kohlendioxidtransport im Blut

Kohlendioxid wird im Blut auf drei Arten vom Gewebe zur Lunge transportiert: 1 (i) in Lösung gelöst; (ii) mit Wasser als Kohlensäure gepuffert; (iii) an Proteine, insbesondere Hämoglobin, gebunden.

Ungefähr 75% Kohlendioxid sind in den roten Blutkörperchen und 25% im Plasma vorhanden. Die relativ geringe Menge im Plasma ist auf einen Mangel an Kohlensäureanhydrase im Plasma zurückzuführen, so dass die Assoziation mit Wasser langsam ist; Plasma spielt eine geringe Rolle bei der Pufferung und die Kombination mit Plasmaproteinen ist schlecht.,

Es gibt einen Unterschied zwischen dem Prozentsatz des gesamten Kohlendioxids, das in jeder Form transportiert wird, und dem Prozentsatz, der von ihnen ausgeatmet wird. Zum Beispiel sind 5% der Gesamtmenge in Lösung, aber 10% des ausgeatmeten Kohlendioxids stammen aus dieser Quelle; 10% ist proteingebunden, insbesondere mit Hämoglobin, aber dies liefert 30% der ausgeatmeten Menge.

Gelöstes Kohlendioxid

Kohlendioxid ist 20 mal löslicher als Sauerstoff; Es gehorcht Henrys Gesetz, das besagt, dass die Anzahl der Moleküle in Lösung proportional zum Partialdruck an der Flüssigkeitsoberfläche ist., Der Kohlendioxidlöslichkeitskoeffizient beträgt 0,0308 mmol Liter-1 mm Hg-1 oder 0,231 mmol Liter-1 kPa-1 bei 37°C. (Löslichkeit steigt mit sinkender Temperatur.) Dies entspricht 0,5 ml kPa-1 Kohlendioxid in 100 ml Blut bei 37°C. Der Partialdruck von Kohlendioxid beträgt 5,3 pKa im arteriellen Blut und 6,1 kPa im gemischten venösen Blut; Daher enthält arterielles Blut etwa 2,5 ml pro 100 ml gelöstes Kohlendioxid und venöses Blut 3 ml pro 100 ml. Ein Herzzeitvolumen von 5 Liter min-1 transportiert 150 ml gelöstes Kohlendioxid in die Lunge, von denen 25 ml ausgeatmet werden., Aufgrund dieser hohen Löslichkeit und Diffusionskapazität ist der Kohlendioxid-Partialdruck von alveolarem und pulmonalem Endkapillarblut praktisch gleich. Selbst ein großer Shunt von 50% führt nur zu einem end-pulmonalen kapillaren/arteriellen Kohlendioxidgradienten von etwa 0,4 kPa.

Kohlensäure

Kohlendioxid und Wasser diffundieren frei in die roten Blutkörperchen und werden in Kohlensäure umgewandelt, die in Wasserstoff-und Bikarbonat-Ionen dissoziiert. Wasserstoffionen passieren nicht Zellmembranen, aber Kohlendioxid geht leicht., Diese Situation kann nicht aufrechterhalten werden, da die intrazelluläre Konzentration von Wasserstoffionen und Bicarbonaten, Osmolarität und Zellgröße ansteigen und die Zelle reißen. Das Bicarbonat-Ion diffundiert in das Plasma, um gegen Chloridionen ausgetauscht zu werden. Dies wird als Chloridverschiebung (Gibbs–Donnan-Gleichgewicht oder Hamburger-Effekt) bezeichnet. Ein Ionenaustauschertransporterprotein in der Zellmembran namens Band 3 für

\(\mathrm{Cl}^{{ – }}\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

erleichtert die Verschiebung.,

Ein Aufbau von Wasserstoffionen in den roten Blutkörperchen würde auch eine weitere Umwandlung und Produktion von Bicarbonat-Ionen verhindern. Wasserstoffionen binden jedoch leicht an reduziertes Hämoglobin, das zur Verfügung gestellt wird, wenn Sauerstoff freigesetzt wird; Daher werden freie Wasserstoffionen aus der Lösung entfernt. Reduziertes Hämoglobin ist weniger sauer als sauerstoffhaltiges Hämoglobin. Dies ist eine andere Möglichkeit, den Haldane-Effekt anzugeben, der erklärt, dass bei jedem gegebenen

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

ist der Kohlendioxidgehalt von desoxygeniertem Blut größer als der von sauerstoffhaltigem Blut.,

Infolge der Verschiebung von Chloridionen in die rote Zelle und der Pufferung von Wasserstoffionen auf reduziertes Hämoglobin nimmt die interzelluläre Osmolarität leicht zu und Wasser tritt ein, wodurch die Zelle anschwillt. Dies kann als Zunahme des mittleren korpuskulären Volumens (MCV) gemessen werden. Der umgekehrte Prozess tritt auf, wenn die roten Blutkörperchen die Lunge passieren.

Gebunden an Hämoglobin und andere Proteine

Die Menge an Kohlendioxid, die in der Carbamino-Form im Blut enthalten ist, ist gering, macht jedoch ein Drittel des Unterschieds zwischen venösem und arteriellem Kohlendioxidgehalt aus., Der Haldan-Effekt spiegelt den Unterschied im Kohlendioxidgehalt zwischen sauerstoffhaltigem und reduziertem Hämoglobin gleichzeitig wider

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

. Dieser Effekt ist teilweise auf die Fähigkeit von Hämoglobin zurückzuführen, Wasserstoffionen zu puffern, und teilweise auf die Tatsache, dass reduziertes Hämoglobin bei der Kombination mit Kohlendioxid 3,5-mal wirksamer ist als Oxyhämoglobin.

Unterschiedliche Hämoglobine variieren in ihrer Affinität zu Kohlendioxid, Kohlenmonoxid und Sauerstoff., Kohlendioxid verbindet sich leicht mit Hämoglobin, um eine Carbamino-Bindung bei einem niedrigeren Partialdruck als Sauerstoff zu bilden, aber Hämoglobin trägt weniger als ein Viertel der Menge an Kohlendioxid im Vergleich zu Sauerstoff. Im Gegensatz dazu verbindet sich fetales Hämoglobin aufgrund des Ersatzes der β-Kette durch γ-Ketten mit Sauerstoff bei einem niedrigeren Partialdruck. Kohlenmonoxid hat eine größere Affinität zu Hämoglobin und verdrängt so Sauerstoff.

Kohlendioxidtransport im Gewebe

Der Kohlendioxidtransport im Gewebe ist in Abbildung 1 zusammengefasst. Es verbindet sich mit Wasser zu Kohlensäure., Diese Reaktion ist im Plasma sehr langsam, aber schnell innerhalb der roten Blutkörperchen aufgrund der Anwesenheit des Enzyms Carboanhydrase. Kohlensäure (H2CO3) dissoziiert in H+ und

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

Ionen; daher die Konzentration von sowohl H+ als auch

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

ist in den roten Blutkörperchen erhöht.

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

kann aus den roten Blutkörperchen in Plasma diffundieren, während H+ nicht., Um die elektrische Neutralität aufrechtzuerhalten, diffundieren Chloridionen aus dem Plasma in die roten Blutkörperchen als

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

diffundiert aus. Wasserstoffionen werden durch reduziertes Hämoglobin aufgenommen. Die Imidazolgruppe der Aminosäure Histidin verleiht Hämoglobin eine sehr signifikante Pufferkapazität, die in anderen Aminosäuren nicht vorhanden ist., Diese Pufferkapazität wird dadurch ermöglicht, dass jedes Tetramer von Hämoglobin 38 Histidinreste enthält und die Dissoziationskonstante der Imidazolgruppen der vier Histidinreste, an die die Häm-Gruppen gebunden sind, durch den Sauerstoffzustandszustand des Häms beeinflusst wird. Im sauren Zustand wird die Sauerstoffbindung geschwächt, während die Reduktion von Hämoglobin dazu führt, dass die Imidazolgruppe basischer wird., In den Geweben schwächt die saure Form der Imidazolgruppe gleichzeitig die Stärke der Sauerstoffbindung, während Wasserstoffionen durch das basischere Hämoglobin gepuffert werden.

Abb. 1

Bewegung von Gasen auf Gewebeebene.

Abb. 1

Bewegung von Gasen auf Gewebeebene.

Kohlendioxidtransport in der Lunge

Die Freisetzung von H+ verschiebt das Gleichgewicht zugunsten der Kohlendioxidbildung und-elimination.,

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

concentration decreases as carbon dioxide is formed and eliminated (Fig. 2).

Fig. 2

Movement of gases at alveolar level.

Fig. 2

Movement of gases at alveolar level.

Carbon dioxide dissociation curves

Carbon dioxide dissociation curves relate

\(P\mathrm{a}_{\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}}\)

(kPa or mm Hg) to the amount of carbon dioxide (ml) carried in blood (Fig. 3)., Die Menge an gelöstem Kohlendioxid und Bicarbonat variiert mit

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

, sind aber wenig vom Hämoglobinzustand betroffen. Die Menge an Carbamino-Hämoglobin wird jedoch stark vom Sauerstoffgehalt des Hämoglobins beeinflusst, weniger vom

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

.

Abb. 3

Gesamtkohlendioxidtransport im Vollblut.

Abb. 3

Gesamtkohlendioxidtransport im Vollblut.,

Im gemischt-venösen Blut,

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

6.1 kPa (46 mm Hg) und im arteriellen Blut

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

5,3 kPa (40 mm Hg). Das gesamte Kohlendioxid im venösen Blut beträgt 52 ml pro 100 ml und im arteriellen Blut 48 ml pro 100 ml. Folglich ist die Kurve linearer als die O2Hb-Dissoziationskurve.

Abbildung 4 zeigt den Unterschied zwischen dem Gehalt an Sauerstoff und Kohlendioxid im Blut bei Änderung des Partialdrucks., Es wird betont, dass der Kohlendioxidgehalt während des Anstiegs des Partialdrucks ansteigt. Der Sauerstoffgehalt steigt steil an bis zu einem Punkt, an dem das Hämoglobin vollständig gesättigt ist. Danach ist der Anstieg wegen der kleinen erhöhten Menge in Lösung gering.

Abb. 4

Kohlendioxidtransport im Vollblut.

Abb. 4

Kohlendioxidtransport im Vollblut.

Unterschiede zwischen venösem und arteriellem Blut

Abb. 5

– Partialdruck von Sauerstoff und Kohlendioxid.,

Abb. 5

– Partialdruck von Sauerstoff und Kohlendioxid.

Jedes Kohlendioxidmolekül, das den roten Blutkörperchen zugesetzt wird, erhöht den intrazellulären osmotischen Druck entweder um

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

oder Cl-Ionen. Daher nimmt die Größe der roten Blutkörperchen zu und der Hämatokrit des venösen Blutes beträgt etwa 3% mehr als arterielles Blut. Die Plasmakonzentration von Chloridionen ist niedriger, aber die Konzentration von Bicarbonaten ist größer.,

pH der roten Blutkörperchen

Die totale Reduktion des gesamten Hämoglobins würde zu einem Anstieg des pH-Wertes im Blut um 0,03 führen. Bei 25% Sauerstoffmangel, der pH-Wert erhöht durch 0.007 (bei konstanter

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

). Wenn die

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

steigt um 0,8 kPa (6 mm Hg), d.h. der Unterschied zwischen gemischtem venösem und arteriellem Blut, der pH-Wert sinkt um 0,04. Der Nettoeffekt ist ein Rückgang des pH-Werts von 0,033 von 7,4 auf 7,36.,

Veränderungen der roten Blutkörperchen während der Passage durch die Lunge

Im Lungenkapillarblut setzt die rote Blutkörperche Kohlendioxid frei und die Hämoglobinaffinität für Sauerstoff wird erhöht. Das sauerstoffhaltige Hämoglobin bindet weniger Wasserstoffionen, wodurch es saurer wird, aber der Rückgang von

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

und die Verschiebung von Chlorid-und Bikarbonat-Ionen macht die roten Blutkörperchen weniger sauer. Die äußere Verschiebung von Wasser ergibt einen kleineren MCV und reduzierten Hämatokrit. Die Sauerstoff-Dissoziationskurve verschiebt sich nach links (Bohr-Effekt)., Die Plasmakonzentration von Chloridionen ist im arteriellen Vergleich zu venösem Blut höher; Die Bicarbonatkonzentration ist niedriger.

Die Rolle von Kohlendioxid bei der Säurelimination

Jede Minute werden 200 ml Kohlendioxid ausgeatmet; Dies entspricht 12-13 mol Wasserstoffionen in 24 h. 1 Urin pH variiert von 4,5 bis 8,0. Ein pH-Wert von 4,0 entspricht 10-4 mol Liter-1 Wasserstoffionen., Daher macht der Durchgang von 3 Litern Urin in 24 h eine relativ geringe Menge an Wasserstoffionenausscheidung aus; Dies schließt jedoch die Phosphat – und Sulfationen ein, die nicht in Kohlendioxid umgewandelt werden können.

Wirkung von Apnoe

Der Gesamtkörpergehalt an Kohlendioxid einschließlich Bicarbonat beträgt 120 Liter oder das 100-fache des Sauerstoffgehalts. Wenn Apnoe auftritt und das gesamte Kohlendioxid im Körper zurückgehalten wird,

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

steigt um 0,4 bis 0,8 kPa min−1 (3-6 mm Hg)., Alveoläre gas wird schnell gleichgesetzt mit venösen Blut, die eine alveoläre

\(P\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

Anstieg von 5,3 auf 6,1 kPa und einem

– \(P\mbox{\textsc{\mathrm{o}}}_{2}\)

fallen von 14 bis 5,3 kPa in 1 min. Daher wird der Patient schnell hypoxämisch. Wenn der Patient zu 100% mit Sauerstoff voroxygeniert ist, bleibt die arterielle Sauerstoffspannung über 13 kPa und die 100% ige Sättigung wird für einige Minuten aufrechterhalten, da 250 ml min-1 Sauerstoff aus einem hohen Partialdruck in der Lunge verwendet werden.,

\(P\mathrm{a}_{\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}}\)

steigt stetig an; nach 5 min nähert es sich 10 kPa mit einem damit verbundenen pH-Wertabfall.

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