Atlas of plant and animal histology (Português)

Microvilli são protrusões finas curtas geralmente encontradas nas superfícies livres de algumas células diferenciadas, mais frequentes nas células epiteliais (Figuras 1 e 2). São estruturas filiformes de 1 A 2 µm de comprimento e cerca de 100 nm de espessura. No interior, cada microvilosidade contém dezenas de filamentos de actina orientados paralelamente ao eixo longo., Microvilli são geralmente densos e bem embalados como uma borda de pincel. Em vista de cima, microvilli são espacialmente organizados como hexágonos.

Figura 1. Pequeno epitélio intestinal em microscopia de luz (imagem à esquerda) e microscopia electrónica de varrimento (imagem à direita) mostrando microvillos na superfície livre das células.

Figura 2. Imagem microscópica de transmissão electrónica da superfície epitélio do intestino delgado., A teia terminal dos filamentos de actina é a banda mais escura observada basal a microvilli.

Existem muitos tipos de células com microvilli, mas eles são mais frequentemente encontrados em células epiteliais, como enterócitos intestinais, epitélio de ducto convolutado dos rins e epidídimo. Microvilli também pode ser encontrado em algumas células sensoriais especializadas, como neurônios receptores olfativos, órgão das células receptoras de Corti, células placenta, e em células que estão se movendo., Embora o microvilli mostre morfologia externa semelhante em diferentes tipos de células, eles contêm composição molecular distinta e mostram algumas diferenças em sua estrutura interna. Abaixo, estamos lidando com as características de microvilli de enterócitos do epitélio do intestino delgado.formação

formação

Microvilli são formados após os filamentos de actina se associarem a uma placa densa encontrada na superfície citosólica da membrana plasmática. Também são necessárias proteínas para recolher filamentos de actina em feixes e estabilizá-los. Parece que é um processo sequencial., Primeiro, villin facilita a formação de feixes de filamentos de actina e estabiliza suas extremidades distais inibir o filamento de crescer, por isso villin pode ser importante para estabelecer o comprimento de microvilli. Ezrin, menos abundante, ajuda a ligar os filamentos de actina do feixe à membrana plasmática. Uma segunda fase da formação de microvilli inclui atingir o comprimento final e a distribuição na superfície celular como hexágonos. Fimbrina e spin podem contribuir para estas características. As conexões laterais por protocaderinas entre filamentos de actina de diferentes microvillos também acontecem durante esta segunda fase., É importante notar que durante a formação de microvilli é necessária uma grande quantidade de proteínas de membrana e membrana, que é fornecida por uma exocitose intensa. A evaginação da membrana plasmática, uma por cada microvilosidade, é uma consequência da polimerização do filamento de actina.

estrutura

Microvilli são constituídos por 6 proteínas principais: actina, fimbrina, villin, miosina (Mio1a), calmodulina e espectrina (não eritrocítica) (Figura 3). O esqueleto de microvellosidade é um feixe de 30-40 filamentos de actina paralelos ao eixo longo e com suas extremidades menos em direção à ponta da microvellosidade., A fimbrina e a villin ligam os filamentos de actina, enquanto a Mio1a e a calmodulina fazem as ligações entre o feixe e a membrana. O lado positivo dos filamentos de actina estende-se até ao citoplasma e lá os filamentos de actina de diferentes microvilli misturam-se entre si e formam uma teia com um padrão hexagonal. Esta web é conhecida como Web terminal, e se espalha através da periferia celular sob o microvilli. O Terminal web contém grande quantidade de espectrina não-eritrocítica.

Figura 3., Organização Molecular de microvilli (adaptado de Crawley et al., 2014)

cada microvellosidade é estável e não se move, mas seu esqueleto proteico está em permanente renovação, trocando actina e outras proteínas do andaime entre a microvellosidade e o citosol. Significa que existe um equilíbrio entre proteínas Entradas e Saídas. Estima-se que a cada 20 minutos o esqueleto de cada microvellosidade seja completado Renovado. O Microvilli pode estar completamente desorganizado e desaparecer após um aumento da concentração de cálcio, por exemplo sob stress celular., O cálcio muda o comportamento de villin, de estabilizar para cortar filamentos de actina. O Microvilli desaparece nas células que entram na mitose. A rede terminal é também uma estrutura de plástico.

A função

a troca de substâncias entre cavidades ou ambiente externo e tecidos é uma das principais funções do epitélio, tais como o intestino e o epitélio renal. É feito principalmente na superfície apical (livre) das células epiteliais, onde a maioria dos transportadores moleculares, bombas iônicas estão localizadas, e processos endocíticos acontecem., Quanto mais superfície celular, mais espaço para acomodar a maquinaria molecular para a troca. Os Microvilli são saliências tipo coluna vertebral que aumentam enormemente a superfície da membrana plasmática e, portanto, o conteúdo proteico da membrana. Isto é particularmente importante nas células absorventes e secretoras do epitélio. O Microvilli pode aumentar a superfície celular até 100 vezes em comparação com uma membrana plana. O microvilli Enterocyte tem muitas enzimas, que não estão envolvidas na troca molecular, mas na digestão.Microvilli pode influenciar as vias moleculares da transdução., Suas membranas funcionam como domínios relativamente isolados com um conjunto distinto de moléculas, como transportadores de glicose, bombas de íons e receptores. O comprimento de microvilli é adequado para a realização da transdução local das vias moleculares, independentemente do citosol. Além disso, os filamentos de actina e proteínas estruturais do andaime formam uma densa rede de moléculas que, de alguma forma, filtros ou controla as moléculas próximas ou sair do interior de cada microvellosity. Este andaime também pode funcionar como um armazenamento temporal de cálcio.,

A elevada densidade de microvilli faz uma barreira física que protege contra agentes patogénicos. Isto é importante para o epitélio intestinal. Além disso, a grande quantidade de membrana armazenada em microvilli é um reservatório que pode suportar insultos hipertônicos e prevenir a quebra da membrana plasmática. Estereocílios São micro-densidades especializadas com funções sensoriais. Apesar do nome stereocilium, eles são na verdade microvillosidades modificadas transformadas em estruturas sensoriais, e alguns autores propõem o nome estereomicrovellosity em vez disso., Eles podem ser encontrados no epitélio epidídimo, e no ouvido interno, trabalhando como mecanorreceptores que sentem o movimento do fluido circundante. Os esterocílios do ouvido interno do mamífero são encontrados como parte do órgão do Corti. Têm 10 a 50 µm de comprimento e contêm mais de 3000 filamentos de actina no interior. As ondas sonoras do ar são transformadas em ondas fluidas no ouvido, que o sentido estereocilia e se transformam em sinais elétricos que viajam através do nervo auditivo para o cérebro. Estereocílios são como antenas que recebem sinais externos, que são transdutores em informação elétrica., algumas micro-densidades são especializadas na detecção da luz. Fotorreceptores são células sensoriais leves encontradas em órgãos visuais como a retina. As estruturas sensoriais celulares são na verdade cílios modificados ou microvelosidades. Fotorreceptores com microvelosidades modificadas para detecção de luz podem ser encontrados em estruturas visuais invertebrados. Esses fotorreceptores contêm microvelosidades dispostas nos chamados rabdomeres. Cada microvelosidade contém pigmentos visuais que podem responder a intensidades de luz baixas e são eficientes em intensidades de luz elevadas., As micro-densidades organizam-se formando o chamado rabdomere, e a via molecular da transdução faz com que a resposta à luz baseada em microvilosidade seja mais sensível do que os sistemas sensoriais de luz do cílio dos vertebrados.propõe-se a libertação de um grande número de vesículas extracelulares do microvilli. As pontas de enterocyte microvilli são capazes de libertar vesículas para o ambiente circundante., A ligação entre a membrana plasmática e a rede actin-miosina pode ajudar a produzir estas vesículas arrastando a membrana para a parte distal de cada microvellosidade, onde pequenas porções da membrana são transformadas em vesículas. Estas vesículas extracelulares contêm enzimas e são enriquecidas em fosfatase alcalina.

Bibliography

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