seksuele selectie en de evolutie van schoonheid: twee opvattingen

seksuele selectie vindt plaats wanneer dieren van het ene geslacht wedijveren om te paren met leden van het andere geslacht. Leden van het ene geslacht (meestal mannetjes) kunnen elkaar bevechten voor het voorrecht van het paren met leden van de andere, zoals bij herten of zeeleeuwen., In veel andere soorten, zoals pauwen, concurreren mannetjes om partners aan te trekken door de schoonheid van uiterlijk of gedrag, waardoor vrouwtjes vrij zijn om te kiezen met wie ze paren, een proces dat vrouwelijke keuze wordt genoemd (Darwin 1871; Fisher 1930). Darwin ontwikkelde het concept van seksuele selectie omdat hij zich realiseerde dat natuurlijke selectie niet de evolutie kon verklaren van de reeks lange staartveren van een mannelijke pauw die, ondanks haar schoonheid, bijna het vermogen van de bezitter om te ontsnappen aan roofdieren vernietigt (Darwin 1871, vo1. 2, blz. 97)., Beide boeken hier besproken richten zich op seksuele selectie door Vrouwelijke Keuze: hoe mannetjes van verschillende soorten concurreren om vrouwtjes te overtuigen om hen te kiezen als partners, welke criteria vrouwtjes gebruiken om te kiezen, en hoe hun keuzes invloed evolutie. Deze boeken zullen de lezers van dit tijdschrift interesseren omdat ze suggereren dat evolutie niet een puur utilitair proces is: vrouwen verkiezen vaak de evolutie van schoonheid omwille van haar eigen belang, het kiezen van mannen voor hun schoonheid in vorm, kleur en gedrag, kenmerken die kunnen, zoals Hardy ‘ s (1967, pp., 101, 119-120, 150) getaltheorie, van geen enkel praktisch nut zijn.Darwin (1871, p. 257) onderscheidde niet-adaptieve seksuele en adaptieve natuurlijke selectie zeer zorgvuldig en merkte op dat seksuele selectie van toepassing is op kenmerken die “slechts dienen om een man een voordeel boven een ander te geven” hoewel “de minder goed bedeelde mannen, als de tijd hen werd toegestaan… (zouden) paren met de vrouwen; en zij zouden, in alle andere opzichten… even goed aangepast zijn aan hun gewone levensgewoonten., In zulke gevallen moet de seksuele selectie in het spel zijn gekomen, want de mannen hebben hun huidige structuren verworven, niet omdat ze beter toegerust waren om te overleven in de strijd om het bestaan, maar omdat ze een voorsprong hadden op andere mannen.”Met andere woorden, Darwin definieerde seksuele selectie als een proces dat de aanpassing niet verbeterde. Dit feit lijkt bijna onbekend voor evolutionaire biologen, van wie te weinig Darwin (1871) met voldoende aandacht hebben gelezen.,seksuele selectie werd grotendeels genegeerd gedurende de eerste honderd jaar na Darwin (1871), omdat het irrelevant leek voor de strijd om natuurlijke selectie te rechtvaardigen op variatie die ontstond zonder rekening te houden met de behoeften van haar dragers als een levensvatbare oorzaak van aanpassing. Concurrentie tussen mannen om vrouwen leek een voor de hand liggend aspect van de strijd om het bestaan. Als er al rekening mee werd gehouden, werd de Vrouwelijke Keuze gebruikt als een motor van aanpassing, omdat (aangenomen werd) ze zouden kiezen om te paren met de best aangepaste mannetjes. Deze houding was te utilitair voor iedereen om te overwegen hoe schoonheid evolueerde., Biologen waren bovendien niet subtiel genoeg om in te zien dat genetische systemen specifiek moeten worden aangepast om natuurlijke selectie de voorkeur te geven aan adaptieve evolutie. Williams (1966, p. 27) beschouwde segregatievervorming—bevooroordeelde meiose in heterozygoten in eigen voordeel—als gewoon een andere manier waarop een allel selectief voordeel kon verwerven. In feite is eerlijke, onbevooroordeelde meiose nodig om adaptieve evolutie te verzekeren (Leigh 1991) omdat dit conflicten onderdrukt tussen het voordeel van bepaalde allelen en het gemeenschappelijke belang van de autosomale genen., Zoals we zullen zien, heeft seksuele selectie door Vrouwelijke Keuze betrekking op beide thema ‘ s, de evolutie van schoonheid, en het oplossen van conflicten tussen individueel voordeel en het welzijn van de groep.ik bespreek eerst Ryan ‘ s boek, een evenwichtig, uitgebreid verslag van de basis van mannelijke aantrekkelijkheid en Vrouwelijke Keuze. Samen met tungara kikkers in Panama documenteerde hij als eerste de beslissende invloed van de vrouwelijke keuze op het mannelijke paringssucces in het wild (Ryan 1980)., Hij en zijn studenten hebben in detail de grondslagen van en invloeden op seksuele selectie in deze kikkers bestudeerd (Ryan, hoofdstuk 2), wat een prachtig complex verhaal onthult. De roep van een tungara-kikker is ofwel een eenvoudige zeur (zoals in alle oproepen van andere soorten van zijn geslacht), of een zeur gevolgd door een of meer klauwtjes. Het gezeur is soortspecifiek, en de “amfibie papil” in het oor van een tungara is afgestemd om het meest te reageren op gezeur van zijn eigen soort., Een tungara vrouw geplaatst tussen twee speakers, de ene omroep alleen zeurt, de andere, zeurt gevolgd door chucks, is zes keer meer kans om de spreker te benaderen die zeurt met chucks. Janken met chucks veroorzaken ook gehoorzenuwen om sterkere signalen naar de hersenen te sturen. Hoewel het aanvullen van gezeur met aantrekkelijke klauwtjes weinig extra energie kost, zijn mannetjes terughoudend om klauwtjes toe te voegen, die roofzuchtige vleermuizen aantrekken die mannelijke kikkers eten wanneer ze samenkomen om partners te vragen., Vrouwtjes ook liever diepere chucks, die grotere mannetjes, meer kans om al hun eieren te bevruchten, maken-omdat ze ze beter horen! Oren van alle soorten van dit geslacht van kikker hebben een “basale papil,” afgestemd op 2200 Hz, hoewel alleen tungara kikkers toe te voegen klauwplaten (gemiddeld 2500 Hz) aan hun gezeur. Omdat de basale papil is afgestemd op 2200 Hz, kunnen vrouwtjes diepere, lagere frequentie klauwplaten gemakkelijker horen. Ryan ‘ s ontdekking illustreert zijn zorg: velen zouden hebben geconcludeerd dat vrouwtjes grotere mannetjes kiezen met diepere klauwtjes omdat ze meer eitjes bevruchten, en stopte de studie., Tot slot, vrouwtjes van andere soorten waarvan de mannetjes nooit chucks maken zijn meer aangetrokken tot synthetische oproepen met chucks toegevoegd aan de zeur van hun soort. Chucks maakten dus gebruik van een reeds bestaande voorkeur in plaats van coevolving met vrouwelijke voorkeur voor hen. Deze conclusies zijn gebaseerd op natuurlijke geschiedenis, eenvoudige keuze experimenten, en studies van oor fysiologie en auditieve zenuw activiteit.

Ryan bespreekt vervolgens beperkingen op, en algemene kenmerken van, seksuele selectie., Het bereik van de zintuiglijke vermogens van een dier wordt beperkt door de gegevensverwerkingscapaciteit van zijn hersenen, en zijn reeks van zintuiglijke vermogens, die wordt gevormd door wat het moet weten om voedsel te vinden en roofdieren te ontsnappen. Nachtdieren zijn dus meer afhankelijk van echolocatie en geur dan van zicht om te navigeren en voedsel te vinden. Bovendien reageren dieren op proportionele verschillen in signaalsterkte (wet van Weber): een tungara-vrouwtje dat gemakkelijk onderscheid maakt tussen een één-chuck en een twee – chuck-oproep, hoort weinig verschil tussen zes-en zeven-chuck-oproepen., Deze factoren beïnvloeden allemaal de reactie van een vrouw op de baltsignalen van een man. Een vrouwtje integreert vaak verschillende stimuli in het kiezen van een partner. De prikkel die ervoor zorgt dat een Drosophila vrouwtje reageert op een man die het hof maakt, is de geur van een specifiek Mannelijk feromoon, maar het geluid van het gestileerde vleugelgezoem van het mannetje, de aanblik van zijn atletische dansen en zijn smaak (mannen die het hof maken, proeven met hun benen) beïnvloeden haar beslissing om te paren (Ryan, PP.38-39). Ryan bespreekt de moleculaire mechanismen achter de voorkeur van een vrouwelijke Drosophila voor een bepaalde geur en een bepaalde smaak.,

de eerste prioriteit van een vrouwtje is het kiezen van een partner van haar soort. In het tungara-geslacht zijn vrouwelijke hersenen en oren dus afgestemd op het gezeur van mannetjes van hun soort. Sommige mannetjes kunnen echter beter overeenkomen met de criteria van het vrouwtje om in haar soort te zijn, zodat ze aantrekkelijker lijken (mooi?) aan haar, zelfs als ze haar reproductie niet meer dan hun collega ‘ s zouden verbeteren. Hier is seksuele selectie puur esthetisch. Bovendien lijken sommige vrouwelijke esthetische voorkeuren volkomen los te staan van de kwaliteit van een mannetje als partner (of hij haar in staat stelt meer of betere nakomelingen te produceren)., Net zoals een vrouwelijke kikker in soorten die nooit chucks maken de voorkeur geeft aan synthetische roep waarbij chucks worden toegevoegd aan zeur van haar soort, zo geeft een vrouwelijke platyfish in een soort waarvan de mannetjes geen zwaardachtige staarten hebben, de voorkeur aan mannetjes van haar soort waaraan de onderzoeker een zwaardachtige staart heeft toegevoegd (Ryan, PP.41-42). Een vrouwtje heeft wel baat bij het kiezen van een “kwaliteit” partner die haar in staat stelt om meer of betere nakomelingen te krijgen. Kwaliteit kan een betere gezondheid, betere conditie of betere genen weerspiegelen., Zo zijn oproepen van mannelijke tungara kikkers die besmet zijn met de potentieel dodelijke chytride schimmel, die zijn partners zou kunnen infecteren, veel minder aantrekkelijk dan die van normale mannetjes (Ryan, p. 79). Maar ze beoefent zelden eugenetica. Ryan ‘ s derde hoofdstuk is voornamelijk gebaseerd op vogels, vissen en kikkers. Deze zijn gemakkelijker experimenteel te bestuderen, maar hun reacties op seksuele stimuli kunnen vaker worden beheerst door vaste motorische patronen (Lorenz 1977, blz.55-57).,vervolgens bespreekt Ryan de rol van zien, horen en ruiken op seksuele selectie—in afnemende volgorde van het vermogen om de bron van het signaal te lokaliseren en toenemende volgorde van de afstand die het signaal kan dragen. Visuele seksuele schoonheid is analoog aan het schilderij van een bekwame kunstenaar in die zin dat, als een kunstenaar de kijker probeert te grijpen met zijn eigen emotionele reactie op een scène (Changeux 2012, p. 39), zodat de schoonheid in uiterlijk of uitvoering van een verkerende man is aangepast om vrouwen te grijpen met een verlangen om te paren met hem., Omdat symmetrie een subtiele maar vaak vitale rol speelt in de menselijke kunst, geven vrouwen bij veel soorten, inclusief mensen, de voorkeur aan mannen van meer symmetrische vorm (Ryan, PP.66, 74-75). Kleurenzicht evolueerde oorspronkelijk om de foerageerefficiëntie te verbeteren, maar mannetjes van vele soorten, zoals quetzals en paradijsvogels, zetten kleur in om hun schoonheid te verbeteren. Welke kleuren het beste vrouwtjes aantrekken, hangt echter af van de lichtomstandigheden waar de mannetjes van de soort het hof maken (Ryan, blz.60-61). Bij sommige soorten, zoals bowerbirds, bouwen mannetjes structuren om hun aantrekkelijkheid te vergroten., Bowerbirds van een paar soorten bouwen indrukwekkend grote, goed gebouwde hutten met stapels felgekleurde objecten geplaatst in specifieke delen van het voorplein. Tot slot, sommige mannetjes zouden liever paren met onbereikbare eigenschappen. Vrouwelijke parelmoervlinders trekken mannetjes aan door met hun vleugels te flapperen: hoe sneller ze flapperen, hoe aantrekkelijker ze zijn. Een versnelde film waarin een vrouwtje tien keer sneller met haar vleugels klapt dan energetisch mogelijk is, is echter nog aantrekkelijker (Ryan, p. 62).,de meeste kikkers, sprinkhanen, krekels, cicaden en katydiden, en veel vogels, gebruiken geluid als een primair middel om potentiële partners te roepen en seksueel verlangen op te wekken. Deze roep stelt vrouwtjes in staat om mannetjes van hun eigen soort te identificeren. Kikkeroproepen en nachtelijke insectengeluiden trekken echter ook roofdieren en parasieten aan, die het roepen ernstig kunnen beperken. Inderdaad, een mannelijke Aziatische maïsboorder mot paren met een vrouwtje door het nabootsen van de” terminale buzz “van een vleermuis vangen van een insect, bevriezen haar in zo’ n angst dat ze niet kan weerstaan paring met hem (Ryan, PP.93-94)., Net als bij kleur communiceren verschillende geluiden het beste in verschillende habitats, zodat de roep van graslandvogels hogere frequenties en snellere hartslag heeft dan de roep van bosvogels (Ryan, p. 86). Hoewel een mannelijke tungara kikker kan blijven maken dezelfde oproep opnieuw en opnieuw zonder saai het vrouwtje, een nachtegaal of lied mus moet variëren zijn lied om een vrouw geïnteresseerd te houden. Een nachtegaal kan een repertoire van 150 liederen hebben (Ryan, p. 87). Gezondere liedmussen hebben grotere liedrepertoires (Ryan, PP. 88-89). Ten slotte moet een mannetje zich laten horen boven de menigte van zijn mede bellers., Sommigen versterken hun oproepen door te bellen vanuit holen of holtes waarvan de lengte overeenkomt met de golflengte van de oproep. Experiment toonde aan dat een bepaalde kikker in een holte gedeeltelijk gevuld met water de golflengte van zijn roep overeenkwam met de lengte van het ongevulde deel van zijn holte. Toen een deel van het water werd verwijderd, verhoogde de kikker de golflengte van zijn roep om de vergroting van het ongevulde deel van zijn holte te passen (Ryan, p. 97).

olfactorische receptoren zijn meestal neuronen, dus geur wordt directer naar de hersenen gecommuniceerd dan andere sensorische modi. Parfum heeft een beruchte invloed op sommige mannen., Veel dieren, zoals fruitetende vleermuizen, Drosophila, en nectaretende motten vinden voedsel door geur: Drosophila en motten gebruiken ook geur om partners aan te trekken. Mannetjes hebben aparte sensoren op hun antennes voor bloemgeuren versus de feromonen die vrouwtjes van hun soort gebruiken om partners aan te trekken (Ryan, p. 110). Het feromoon is een soortspecifiek mengsel van twee chemicaliën. Mannetjes kunnen erg gevoelig zijn voor het feromoon van hun wijfjes: de Franse insect behaviorist Fabre (1916) vertelt hoe een grote vrouwelijke mot uit haar cocon in zijn huis kwam, klaar om te paren, en deze vulde met de mannetjes die ze aantrok., Hij ving deze soort zelden anders. Drosophila Hof op rottend fruit, waar de vrouwtjes eieren leggen, zodat de geur van dergelijke vruchten ook seksuele interesse prikkelt (Ryan, p. 111). Ten slotte weerspiegelt de geur van een knaagdier de genetica van zijn primaire immuniteitslocus (MHC). Paren met een individu met verschillende MHC genen levert gezondere jonge, en geur laat deze knaagdieren (en mensen?) om partners met verschillende MHC genen te kiezen (Ryan, p. 118).,

Ryan bespreekt vervolgens factoren die ervoor zorgen dat de seksuele respons van een vrouw varieert in de tijd: ovulatietijd en leeftijd (naarmate de menopauze nadert, is een vrouw meer geneigd zich voort te planten). Bij veel promiscue soorten paren vrouwtjes eerder met een mannetje als ze anderen hem zien kiezen (Ryan, p. 135). Hij eindigt met te bespreken hoe mannelijke eigenschappen en vrouwelijke voorkeuren kunnen evolueren om te matchen. Ten eerste, selectie begunstigt die vrouwtjes die partners kiezen die hun voortplantingssucces het beste verbeteren., Deze Partners moeten van haar soort zijn en vruchtbaarder, gezonder, en vaak, meer kans om middelen te verstrekken ten gunste van hun nakomelingen. Kleur is vaak een goede index van de gezondheid, dus selectie vaak begunstigt vrouwen die helderder gekleurde partners kiezen. Gezondheid is één ding, maar Ryan vindt weinig bewijs dat vrouwen evolueren om de voorkeur te geven aan mannen die hun jongen voorzien van betere genen (Ryan, p. 151). Een andere mogelijkheid is coevolution tussen een “sexy” mannelijke eigenschap, die fitness kan verminderen, en vrouwelijke voorkeur voor die eigenschap., Hoe aantrekkelijker de mannelijke eigenschap, hoe meer een vrouw haar nageslacht profiteert door er de voorkeur aan te geven, omdat de toegenomen aantrekkelijkheid van haar zonen verhoogt paringssucces genoeg om hun lagere overleving te compenseren. Deze omstandigheid kan leiden tot een op hol geslagen co-evolutie tussen mannelijke eigenschap en vrouwelijke voorkeur (Lande 1981). Ryan (p. 152) citeert een voorbeeld van een dergelijke coevolution, maar vindt weinig anderen; Ik vind dat polygene modellen niet gemakkelijk de covariantie van mannelijke eigenschap met vrouwelijke voorkeur nodig om een runaway rijden (Leigh, ongepubliceerd)., Ten slotte kunnen mannetjes een eigenschap ontwikkelen die een reeds bestaande vrouwelijke voorkeur uitbuit, zoals die van vrouwelijke tungaras voor zeurpieten met klauwplaten, of Van platyfish voor mannetjes met zwaardachtige staarten. Mannelijke parelmoervlinders zouden bovendien de voorkeur geven aan vrouwtjes die veel sneller met hun vleugels klapperen dan in werkelijkheid mogelijk is, net zoals vrouwelijke weduwvogels de voorkeur geven aan mannetjes met een langere staart dan welke in de natuur dan ook bestaat (Ryan, PP.62, 65). Op dezelfde manier genieten veel mensen van “Barbiepoppen” waarvan de figuren onrealiseerbare uitersten van “aantrekkelijke” vrouwelijke vorm vertegenwoordigen., Ik heb Ryan ‘ s discussie over seksuele selectie bij mensen over het hoofd gezien, die hij veel minder goed begrijpt dan kikkers, vissen, motten en vlinders. Hij schrijft vaak alsof seksuele selectie bij mensen het best bestudeerd werd in singles bars, hoewel hij bij het analyseren van de gevaren van pornografie (p. 162) zich herinnert dat om zich voort te planten, de meeste mensen stabiele relaties moeten aangaan met partners die bereid zijn om samen te werken in de opvoeding van kinderen.

Ryan ‘ s boek is een evenwichtige, duidelijke, goed geschreven studie van factoren die van invloed zijn op hoe seksuele selectie werkt. Wat vertelt dit ons over de evolutie van schoonheid?, Ryan (p. 19) zegt dat schoonheid de geest van de kiezer aanspreekt. Het beeld van wat mooi is, moet echter voldoende vergelijkbaar zijn onder leden van een kruipende populatie dat ze met elkaar paren. Dit verklaart weinig waarom mensen de kleuren, vormen en geluiden van mannen van vele soorten zo mooi vinden (Darwin 1871, vol. 1, p. 63; Haldane 1932 p. 162).

Prum ‘ s boek richt zich op vogels en, minder uitgebreid, mensen., Hij begon vogels te kijken en te identificeren op de leeftijd van 10, en leerde op de universiteit, tot zijn vreugde, dat birdwatching geschikt voor hem om de evolutie van vogels te bestuderen. Hij is een natuuronderzoeker geworden die zijn vogels echt begrijpt. Hij ziet schoonheid als het uitdrukken van een relatie tussen een object en zijn waarnemer. Hij probeert de subjectieve reactie van een vrouwelijke vogel af te leiden op de schoonheid van haar aanbidders door wie ze kiest om te paren met. Hoe worden de versieringen en prestaties van een mannetje aangepast om haar te grijpen met een verlangen om met hem te paren? Changeux (2012, p., 39) kunstenaar wordt geconfronteerd met een soortgelijk probleem: hoe een kijker te grijpen met zijn emotionele reactie op een bepaalde scène. Prum is geïnspireerd door Darwin ‘ s (1871) theorie van seksuele selectie door Vrouwelijke Keuze, en terecht gefascineerd door de grote rol die Vrouwelijke Keuze kan spelen in de evolutie. Hij argumenteert ook, vaak overtuigend, dat vrouwen soms de voorkeur geven aan schoonheid voor haar eigen bestwil, zelfs als het vermindert de geschiktheid voor het maken van een leven van zowel signaler en kiezer.,

een ongelukkige drone bas mars het boek, die Ik zal bespreken voordat ik me richt op de vele goede kwaliteiten van zijn boek, want dit boek is een van de zeer weinige grote boeken Het is mijn voorrecht geweest om te beoordelen. Hij ziet zichzelf als een eenzame voorvechter van Darwin ‘ s theorie van selectie door Vrouwelijke Keuze, geconfronteerd met monolithische oppositie van degenen die beweren dat vrouwen criteria gebruiken die mannen kiezen met goede genen (of andere nuttige eigenschappen). Ryan ‘ s boek onthult dat anderen beseffen de willekeur van vrouwelijke keuze., Ryan zegt dat vrouwtjes schoonheid kunnen kiezen zonder rekening te houden met nut, hoewel hij ook overvloedig bewijs vindt dat vrouwelijke criteria van schoonheid meestal gezonde mannetjes begunstigen (Hoe kan een zwakke Vogelkop bowerbird de energie vinden om de enorme bower te bouwen die vrouwtjes van hem verwachten?). Ryan maakt geen deel uit van de onverbiddelijke, monolithische oppositie die Prum ziet. Prum ‘ s (2003) harde houding tegenover de weinige tegenstanders van zijn opvattingen over vogelvoorouderlijkheid zit bovendien vreemd bij zijn klachten over zijn eigen behandeling.,

Prum (Hoofdstuk 1) benadrukt echter terecht de oppositie die Darwin ‘ s theorie van vrouwelijke keuze oorspronkelijk onder ogen zag. Wallace stond erop dat niet-menselijke vrouwen niet in staat waren om te kiezen; Mivart dacht hetzelfde van vrouwen! Zo velen vonden het idee van vrouwelijke keuze zo walgelijk en zo gevaarlijk dat het idee een eeuw sliep. Alleen Fisher (1930) accepteerde het belang van vrouwelijke keuze, ondanks zijn sociaal conservatisme en aantrekkingskracht op eugenetica. Prum bekritiseert het adaptationisme omdat hij, net als Lewontin, aanpassing een gevaarlijk normatief concept vindt., Hij denkt dat seksuele selectie door vrouwelijke keuze leidt tot een meer diverse, mooie wereld. Hij bekritiseert ook de mate van geschiktheid van de populatiegenetici als te willekeurig. Fisher (1930), echter, een zeegaande adaptationist (en eugeneticus) wiens malthusiaanse parameter het fitnessconcept van populatiegenetici verfijnde, liet eerst zien hoe niet-adaptieve vrouwelijke Voorkeuren zouden kunnen evolueren.

Wat heeft Prum gedaan met Darwin ‘ s idee? First, Prum (PP.54-63) amplifies Darwin ‘ s (1871, vol. 2, blz., 92) overtuigend argument dat de verfijnde schoonheid van de mannelijke Argus Fazant ‘ s display “kan dienen als een charme voor de vrouw, en voor geen ander doel.”Dan bespreekt hij manakins, kleine vogels waarvan de mannetjes wedijveren om vrouwtjes aan te trekken door soortspecifieke combinaties van mooie verschijning, uitgebreide, acrobatische dansen en bijbehorende geluidseffecten. Prum (P.90) stelt dat hun diversiteit van displays alleen kan worden gedreven door Vrouwelijke Keuze, het kiezen van partners op esthetische criteria, niet de goedheid van hun genen., Hij moet gelijk hebben: seksuele selectie genereert veel meer diversiteit, veel sneller en schijnbaar veel grilliger dan natuurlijke selectie (West-Eberhard 1983). Dan laat Prum (PP.126-134) zien dat de vleugels van mannelijke manakins uniek vervormd zijn zodat de mannetjes er muziek mee kunnen maken. Vrouwelijke vleugels vertonen gecorreleerde, maar veel mildere vervorming. Hier, Vrouwelijke Keuze vermindert aanpassingsvermogen voor het maken van een brood in zowel kiezer en gekozen.

vervolgens komt Prum ‘ s belangrijkste en originele argument., Wanneer er een conflict ontstaat tussen mannetjes die proberen de vrouwtjes te dwingen met hen te paren en vrouwtjes die hun vrijheid verdedigen om hun partner te kiezen, kan de vrouwelijke keuze zegevieren. In dichte populaties van niet-territoriale eenden, 40% van de vrouwelijke copulaties worden gedwongen door schurkenstaten mannetjes, maar mannetjes die vrouwtjes koos als partners verwekken 95-98% van hun jongen. In deze populaties zijn complexe penissen ontworpen om de meest resistente vrouw te bevruchten, samengekomen met even complexe vagina ‘ s ontworpen om gedwongen bevruchting te voorkomen., Vrouwelijke Keuze heeft gezegevierd, tegen een prijs: het weerstaan van gedwongen paringen verwond vaak, en kan doden, resisters. Het grote voordeel van het fokken van Geweldloze mannetjes weegt op tegen deze kosten. In minder dichte populaties van territoriale eenden heerst de vrouwelijke keuze onbetwist (Prum, PP.157-174). Vervolgens draait hij zich om in bowerbirds. De meest basale Hof-gebouw bowerbirds, tand-billed bowerbirds, bouwen geen bowers, maar maken hun rechtbanken aantrekkelijk door ze te bestraten met grote groene bladeren. Vrouwen die het Hof inspecteren worden gemakkelijk gedwongen om te paren., Recent werk toont aan dat bowers zowel ontworpen zijn om vrouwtjes aan te trekken als om ze te beschermen tegen gedwongen paringen. Vrouwtjes geven de voorkeur aan mannetjes van wie ze naar de maaiers kunnen kijken zonder gedwongen te worden te paren (Prum, PP.194-204). Tot slot, de meeste vogels missen penissen, waarschijnlijk dankzij Vrouwelijke Keuze, omdat een vrouwtje moet het voor een penis-minder mannetje om haar te bevruchten. Prum (PP.178-180) denkt dat deze omstandigheid monogamie toestond om overheersend te worden onder vogels. Vrouwelijke Keuze moet adaptief zijn, want vrouwelijke voortplanting is meestal wat de groei van een populatie beperkt.,

Manakin dansen zijn geritualiseerde wedstrijden, die Huizinga (1950, blz.13, 76) classificeerde als een vorm van spel. Mannelijke manakins vormen leks, groepen van mannetjes die strijden om partners, elk met zijn eigen hof speciaal voorbereid op zijn prestaties, omdat vrouwtjes alleen paren met mannetjes in leks waar hun prestaties gemakkelijk te vergelijken zijn (Prum, PP.209-212). Huizinga (1950, P. 47) zegt over geritualiseerde wedstrijden onder vogels dat “het dubbel opmerkelijk is dat vogels, fylogenetisch zo ver verwijderd van de mens, zoveel met hen gemeen hebben., Houthakkers dansen, kraaien houden vliegwedstrijden, bowerbirds … versieren hun ” bowers. Huizinga ziet spel-vooral geritualiseerde wedstrijd-als civiliserende activiteiten. Primitieve rechtbanken vervingen gewelddadige vetes door rituele wedstrijden( Hyams 2003), die oorspronkelijk meer dienden om de vrede te bewaren dan om recht te doen (Huizinga 1950, PP.78-79). Ook door mannen uit leks te kiezen, hebben vrouwelijke manakins sociaal, zelfs coöperatief gedrag onder de mannetjes van een lek bevorderd. Mannetjes blijven over het algemeen hun hele leven in dezelfde lek, dus leks zijn stabiele groepen., Mannetjes die elkaars optredens verstoren zorgen ervoor dat vrouwtjes andere, mooier geordende, leks kiezen, mannelijke samenwerking bereikt een hoogtepunt in Chiroxiphia, waar een lek vijf of meer mannetjes deelnemen aan een coöperatieve dans die, indien succesvol, partners voor het alfamannetje aantrekt. De hiërarchie van de dans bepaalt wie het huidige alfamannetje opvolgt wanneer hij sterft. De geritualiseerde wedstrijden vrouwen gunst hebben mannetjes in sociale dieren die vertrouwen op elkaars gezelschap veranderd (Prum, blz. 211-221).

Prum sluit af met een lange discussie over seksuele selectie onder mensen., Ik benadruk die delen die het verreikende belang van vrouwelijke keuze in de menselijke evolutie benadrukken. Mannelijke orang-oetans, gorilla ‘ s en chimpansees paren met elk vrouwtje in oestrus dat ze ontmoeten. Menselijke mannen-mannen-zijn veel choosier, omdat voor hen de paring, vooral herhaalde paring met dezelfde vrouw, normaal gesproken gepaard ging met inzet om de resulterende jongen te helpen opvoeden (Prum, p. 235)., Mannen, zoals mannelijke bonobo ‘s, paren vaak met vrouwen die momenteel niet vruchtbaar zijn, alleen paren bonobo’ s promiscuously om de troep solidariteit te handhaven, terwijl mensen dit meestal deden om de kindopwekkende paarband te behouden (Prum, PP.231-232). Bij mensapen, met uitzondering van bonobo ‘ s, hebben wijfjes weinig keus in wie met hen paart. Binnenvallende mannetjes veroorzaken een derde van de sterfgevallen onder gorilla-zuigelingen, omdat het doden van zuigelingen hun moeders eerder in oestruus brengt (Prum, p. 287)., Mannen vermoorden bijna nooit stiefkinderen voor hun eigen reproductieve voordeel: man–man geweld is veel verminderd onder mensen. Veiligheid tegen moord door malafide mannetjes staat een mensenkind een veel langere periode van afhankelijkheid toe waarin het taal en de sociale vaardigheden kan leren die het nodig heeft, en zijn hersenen zijn volledige cognitieve potentieel kunnen ontwikkelen (Prum, blz.289-290). In orang-oetans en gorilla’ s zijn mannelijke hoektanden (hoektanden) veel langer dan die van vrouwtjes, en volwassen mannetjes wegen meer dan twee keer zoveel als vrouwtjes, waardoor mannetjes dwangmacht over vrouwtjes geven., Mannen echter, gemiddeld slechts 16% zwaarder dan vrouwen, hun hoektanden zijn niet veel langer dan hun andere tanden, en ze zijn even lang bij de twee geslachten. Dit alles was al zo voor Australopithecus 3,5 miljoen jaar geleden. Chimpansees en bonobo ‘ s zijn in dit opzicht intermediair tussen de andere mensapen en onszelf. Prum (pp., 294-297) is van mening dat de verminderde verschillen in grootte en wapens tussen mannen en vrouwen het veel moeilijker maakten voor mannen om vrouwen paringen af te dwingen, en schrijft deze veranderingen toe aan de vrouwelijke keuze van minder bedreigende mannen, die de neiging hadden om vrouwen te bevrijden van mannelijk seksueel geweld. Onder andere effecten van partnerkeuze door vrouwen was de evolutie van monogamie in jager-verzamelaars stammen, die fel egalitair zijn (Boehm 2012). De komst van de landbouw en de markteconomieën liet economische ongelijkheid en sociale hiërarchie ontstaan, die de Vrijheid van vrouwen om te kiezen in gevaar bracht (Prum, blz.331-332).,

Wat heeft Prum uiteindelijk bereikt? Hij heeft aangetoond dat bij vogels, Vrouwelijke Keuze de evolutie van grote schoonheid, keer op keer dreef. Bovendien helpt deze schoonheid haar bezitters vaak niet hun brood te verdienen: ze evolueerde alleen voor haar eigen bestwil. Prum heeft een groot aantal adaptationistische mythen over de menselijke seksualiteit geëxplodeerd. Net als Fisher (1930) ben ik een adaptationist, maar ik heb geen nut voor de adaptationistische mythologie die Thompson (1942, PP.958-961) zo walgde van de evolutietheorie van zijn tijd.,niet meer dan Ryan heeft Prum echter laten zien hoe Vrouwelijke Keuze een esthetiek kan bevorderen die we zo uitgebreid met vogels delen (Darwin 1871; Huizinga 1950). Ik ken slechts twee fenomenen die esthetiek kunnen verspreiden buiten een enkele soort. Beide hebben betrekking op Mutualiteiten tussen soorten waarbij het aantrekken van partners een cruciale rol speelt. De eerste is “sociale mimicry” (Moynihan 1968, PP. 316-317), waar tropische vogels die samen foerageren in groepen van gemengde soorten vaak markeringen van dezelfde kleur en patroon delen die de join-and-follow reacties versterken die leiden tot massaal., Bij de massaal aanwezige Montane tanagers kunnen deze opvallend mooi zijn. De tweede doet zich voor onder planten die strijden om bestuivers en zaadverspreiders (West-Eberhard 1983, blz.169-170). Planten trekken deze dieren aan door de schoonheid van kleur, patroon, vorm en/of geur van hun bloemen en fruit. Maar waarom vinden mensen deze bloemen en vruchten zo vaak mooi?Prum argumenteerde ook overtuigend op basis van vergelijkend bewijs voor de “civiliserende” invloed van vrouwelijke keuze bij het onderdrukken van mannelijk seksueel geweld. Bij vogels heeft hij drie evolutionaire reeksen vrouwelijke keuzes gegeven tegen mannelijke dwang., Wat er verandert tussen chimpansee en australopithecine ecologie zo bevoordeeld vrouwelijke keuze in de laatste, echter, is een totaal mysterie voor mij. Ik hoop dat het toekomstige werk deze leemte opvult, want het zou ons begrip van ons menselijk erfgoed aanzienlijk versterken.