L’anidride carbonica è prodotta dal metabolismo cellulare nei mitocondri. La quantità prodotta dipende dal tasso di metabolismo e dalle quantità relative di carboidrati, grassi e proteine metabolizzati. La quantità è di circa 200 ml min-1 a riposo e con una dieta mista; questo utilizza l ‘ 80% dell’ossigeno consumato, dando un quoziente respiratorio di 0,8 (quoziente respiratorio = tasso di produzione di anidride carbonica diviso per tasso di consumo di ossigeno). Una dieta a base di carboidrati dà un quoziente di 1 e una dieta grassa 0,7.,
Trasporto di anidride carbonica nel sangue
L’anidride carbonica viene trasportata nel sangue dal tessuto ai polmoni in tre modi:1 (i) disciolto in soluzione; (ii) tamponato con acqua come acido carbonico; (iii) legato alle proteine, in particolare all’emoglobina.
Circa il 75% dell’anidride carbonica viene trasportato nei globuli rossi e il 25% nel plasma. La quantità relativamente piccola nel plasma è attribuibile alla mancanza di anidrasi carbonica nel plasma, quindi l’associazione con l’acqua è lenta; il plasma svolge un ruolo limitato nel buffering e la combinazione con le proteine plasmatiche è scarsa.,
Esiste una differenza tra la percentuale dell’anidride carbonica totale trasportata in ciascuna forma e la percentuale espirata da esse. Ad esempio, il 5% del totale è in soluzione ma il 10% dell’anidride carbonica espirata proviene da questa fonte; il 10% è legato alle proteine, in particolare con l’emoglobina, ma questo fornisce il 30% della quantità espirata.
Anidride carbonica disciolta
L’anidride carbonica è 20 volte più solubile dell’ossigeno; obbedisce alla legge di Henry, che afferma che il numero di molecole in soluzione è proporzionale alla pressione parziale sulla superficie del liquido., Il coefficiente di solubilità dell’anidride carbonica è 0,0308 mmol litro-1 mm Hg-1 o 0,231 mmol litro-1 kPa-1 a 37°C. (La solubilità aumenta al diminuire della temperatura.) Ciò corrisponde a 0,5 ml kPa−1 anidride carbonica in 100 ml di sangue a 37°C. La pressione parziale di anidride carbonica è 5,3 pKa nel sangue arterioso e 6,1 kPa nel sangue venoso misto; pertanto, il sangue arterioso conterrà circa 2,5 ml per 100 ml di anidride carbonica disciolta e sangue venoso 3 ml per 100 ml. Una gittata cardiaca di 5 litri min−1 porterà 150 ml di anidride carbonica disciolta al polmone, di cui 25 ml saranno espirati., A causa di questa elevata solubilità e capacità di diffusione, la pressione parziale di anidride carbonica del sangue alveolare e polmonare end-capillare è praticamente la stessa. Anche un grande shunt del 50% causerà solo un gradiente di anidride carbonica capillare/arteriosa end-polmonare di circa 0,4 kPa.
Acido carbonico
L’anidride carbonica e l’acqua si diffondono liberamente nel globulo rosso e vengono convertiti in acido carbonico, che si dissocia in ioni idrogeno e bicarbonato. Gli ioni idrogeno non passano attraverso le membrane cellulari, ma l’anidride carbonica passa facilmente., Questa situazione non può essere sostenuta poiché la concentrazione intracellulare di ioni idrogeno e bicarbonato, l’osmolarità e la dimensione delle cellule aumenteranno e romperanno la cellula. Lo bic bicarbonato si diffonde al plasma per essere scambiato con ioni cloruro. Questo è noto come lo spostamento del cloruro (equilibrio Gibbs–Donnan o effetto Hamburger). Una proteina trasportatore di scambio ionico nella membrana cellulare chiamata Banda 3 per
facilita lo spostamento del cloruro.,
Un accumulo di hydrogen idrogeno nel globulo rosso impedirebbe anche un’ulteriore conversione e produzione di bic bicarbonato. Tuttavia, gli ioni idrogeno si legano facilmente all’emoglobina ridotta, che viene resa disponibile quando l’ossigeno viene rilasciato; pertanto, gli ioni idrogeno liberi vengono rimossi dalla soluzione. L ‘emoglobina ridotta è meno acida dell’ emoglobina ossigenata. Questo è un altro modo di affermare l’effetto Haldane, che spiega che, in un dato
, il contenuto di anidride carbonica del sangue deossigenato è maggiore di quello del sangue ossigenato.,
Come risultato dello spostamento degli ioni cloruro negli eritrociti e del tamponamento degli ioni idrogeno su emoglobina ridotta, l’osmolarità intercellulare aumenta leggermente e l’acqua entra causando il rigonfiamento della cellula. Questo può essere misurato come un aumento del volume corpuscolare medio (MCV). Il processo inverso si verifica quando il globulo rosso passa attraverso il polmone.
Legato all’emoglobina e ad altre proteine
La quantità di anidride carbonica contenuta nel sangue sotto forma di carbammino è piccola ma rappresenta un terzo della differenza tra il contenuto di anidride carbonica venosa e arteriosa., L’effetto Haldane riflette la differenza nel contenuto di anidride carbonica tra emoglobina ossigenata e ridotta allo stesso
. Questo effetto è in parte attribuibile alla capacità dell ‘emoglobina di tamponare gli ioni idrogeno e in parte dovuto al fatto che la riduzione dell’ emoglobina è 3,5 volte più efficace dell ‘ossiaemoglobina nell’ associazione con l ‘ anidride carbonica.
Diverse emoglobine variano nella loro affinità per l’anidride carbonica, il monossido di carbonio e l’ossigeno., L ‘anidride carbonica si combina prontamente con l’ emoglobina per formare un legame carbammino ad una pressione parziale inferiore all ‘ossigeno, ma l’ emoglobina trasporta meno di un quarto della quantità di anidride carbonica rispetto all ‘ ossigeno. Al contrario, l’emoglobina fetale, a causa della sostituzione della catena β con catene γ, si combina con l’ossigeno a una pressione parziale inferiore. Il monossido di carbonio ha una maggiore affinità per l’emoglobina e quindi sposta l’ossigeno.
Trasporto di anidride carbonica nel tessuto
Il trasporto di anidride carbonica nel tessuto è riassunto nella Figura 1. Si combina con l’acqua per formare acido carbonico., Questa reazione è molto lenta nel plasma ma veloce all’interno dei globuli rossi a causa della presenza dell’enzima anidrasi carbonica. L’acido carbonico (H2CO3) si dissocia in H + e
ioni; pertanto, la concentrazione di entrambi H + e
è aumentato nel globulo rosso.
può diffondersi dal globulo rosso nel plasma mentre H+ non può., Per mantenere la neutralità elettrica, gli ioni cloruro si diffondono nel globulo rosso dal plasma come
diffonde fuori. Gli ioni idrogeno sono assorbiti dalla ridotta emoglobina. Il gruppo imidazolico dell’amminoacido istidina conferisce all’emoglobina una capacità tampone molto significativa, non presente in altri amminoacidi., Questa capacità tampone è resa possibile dal fatto che ogni tetramero dell’emoglobina contiene 38 residui di istidina e la costante di dissociazione dei gruppi imidazolici dei quattro residui di istidina, a cui sono collegati i gruppi eme, è influenzata dallo stato di ossigenazione dell’eme. Allo stato acido, il legame dell’ossigeno è indebolito, mentre la riduzione dell’emoglobina fa sì che il gruppo imidazolo diventi più basilare., Nei tessuti, la forma acida del gruppo dell’imidazolo indebolisce la forza del legame dell’ossigeno nello stesso momento in cui gli ioni idrogeno vengono tamponati dall’emoglobina più basica.
Movimento dei gas a livello tissutale.
Movimento dei gas a livello tissutale.
Trasporto di anidride carbonica nei polmoni
Il rilascio di H+ sposta l’equilibrio a favore della formazione e dell’eliminazione di anidride carbonica.,
concentration decreases as carbon dioxide is formed and eliminated (Fig. 2).
Movement of gases at alveolar level.
Movement of gases at alveolar level.
Carbon dioxide dissociation curves
Carbon dioxide dissociation curves relate
(kPa or mm Hg) to the amount of carbon dioxide (ml) carried in blood (Fig. 3)., La quantità di anidride carbonica disciolta e bicarbonato varia con
, ma sono poco influenzati dallo stato di emoglobina. Tuttavia, la quantità di emoglobina carbamino è molto influenzata dallo stato di ossigenazione dell’emoglobina, meno dal
.
Trasporto totale di anidride carbonica nel sangue intero.
Trasporto totale di anidride carbonica nel sangue intero.,
Nel sangue venoso misto,
è 6.1 kPa (46 mm Hg) e nel sangue arterioso
5,3 kPa (40 mm Hg). L’anidride carbonica totale nel sangue venoso è di 52 ml per 100 ml e nel sangue arterioso di 48 ml per 100 ml. Di conseguenza, la curva è più lineare della curva di dissociazione O2Hb.
La figura 4 illustra la differenza tra il contenuto nel sangue di ossigeno e anidride carbonica con variazione della pressione parziale., Sottolinea che il contenuto di anidride carbonica aumenta durante l’aumento della pressione parziale. Il contenuto di ossigeno aumenta più rapidamente fino ad un punto in cui l ‘ emoglobina è completamente satura. Successivamente, l’aumento è piccolo a causa della piccola quantità aumentata in soluzione.
Trasporto di anidride carbonica nel sangue intero.
Trasporto di anidride carbonica nel sangue intero.
Differenze tra sangue venoso e arterioso
Pressione parziale di ossigeno e anidride carbonica.,
Pressione parziale di ossigeno e anidride carbonica.
Ogni molecola di anidride carbonica aggiunta ai globuli rossi aumenta la pressione osmotica intracellulare con un aumento di
o Cl-ioni. Pertanto, il globulo rosso aumenta di dimensioni e l’ematocrito del sangue venoso è circa il 3% in più rispetto al sangue arterioso. La concentrazione plasmatica di ioni cloruro è inferiore, ma la concentrazione di ioni bicarbonato è maggiore.,
pH dei globuli rossi
La riduzione totale di tutta l ‘ emoglobina determinerebbe un aumento del pH ematico di 0,03. Alla desaturazione del 25%, il pH aumenta di 0,007(a costante
). Se il
aumenta di 0,8 kPa (6 mm Hg) cioè la differenza tra sangue venoso e arterioso misto, il pH si ridurrà di 0,04. L’effetto netto è una caduta del pH di 0,033 da 7,4 a 7,36.,
Alterazioni dei globuli rossi durante il passaggio attraverso i polmoni
Nel sangue capillare polmonare, i globuli rossi rilasciano anidride carbonica e l ‘affinità dell’ emoglobina per l ‘ ossigeno è aumentata. L’emoglobina ossigenata lega meno ioni idrogeno rendendolo più acido ma la caduta in
, e lo spostamento di ioni cloruro e bicarbonato, rende il globulo rosso meno acido. Lo spostamento verso l’esterno dell’acqua dà un MCV più piccolo e un ematocrito ridotto. La curva di dissociazione dell’ossigeno si sposterà a sinistra (effetto Bohr)., La concentrazione plasmatica dello chloride cloruro è più alta nell’arteria rispetto al sangue venoso; la concentrazione di bicarbonato è inferiore.
Il ruolo dell’anidride carbonica nell’eliminazione dell’acido
Ogni minuto vengono espirati 200 ml di anidride carbonica; questo è l’equivalente di 12-13 mol di ioni idrogeno in 24 h.1 pH delle urine varia da 4,5 a 8,0. Un pH di 4,0 rappresenta 10-4 mol litro−1 di ioni idrogeno., Pertanto, il passaggio di 3 litri di urina rappresenta una quantità relativamente piccola di eliminazione degli ioni idrogeno in 24 h; tuttavia, questo include gli ioni fosfato e solfato che non possono essere convertiti in anidride carbonica.
Effetto dell’apnea
Il contenuto corporeo totale di anidride carbonica compreso lo bic bicarbonato è di 120 litri o 100 volte quello dell’ossigeno. Se c’è apnea e tutto il biossido di carbonio viene trattenuto nel corpo,
aumenterà da 0,4 a 0,8 kPa min-1 (3-6 mm Hg)., Il gas alveolare si equiparerà rapidamente al sangue venoso, dando un alveolare
aumento da 5.3 a 6.1 kPa e un
caduta da 14 a 5,3 kPa in 1 min. Pertanto, il paziente diventa rapidamente ipossiemico. Se il paziente viene pre-ossigenato con ossigeno 100%, la tensione arteriosa dell’ossigeno rimarrà superiore a 13 kPa e la saturazione del 100% viene mantenuta per diversi minuti poiché 250 ml min−1 di ossigeno viene utilizzato da un’alta pressione parziale nel polmone., Tuttavia,
aumenterà costantemente; dopo 5 min, si avvicinerà a 10 kPa con una diminuzione associata del pH.
Ganong WF. Revisione della fisiologia medica, 21 ° Edn. Lange Medical Books,
Nunn JF. Fisiologia respiratoria, 5 ° Edn. Butterworth Heinemann,
West JB. Fisiologia respiratoria, 7 ° Edn., Per la prima volta, il gruppo si è unito al gruppo di esperti di informatica e informatica.