Selezione sessuale e l’evoluzione della bellezza: due punti di vista

La selezione sessuale si verifica quando gli animali di un sesso competono per accoppiarsi con i membri dell’altro. I membri di un sesso (di solito maschi) possono combattere l’un l’altro per il privilegio di accoppiarsi con i membri dell’altro, come nei cervi o nei leoni marini., In molte altre specie, come i pavoni, i maschi competono per attirare i compagni per bellezza dell’aspetto o del comportamento, lasciando le femmine libere di scegliere con chi accoppiarsi, un processo chiamato scelta femminile (Darwin 1871; Fisher 1930). Darwin sviluppò il concetto di selezione sessuale perché si rese conto che la selezione naturale non poteva spiegare l’evoluzione della gamma di lunghe penne della coda di un pavone maschio che, nonostante la sua bellezza, quasi annienta la capacità del suo possessore di sfuggire ai predatori (Darwin 1871, vo1. 2, pag. 97)., Entrambi i libri recensiti qui si concentrano sulla selezione sessuale per scelta femminile: come i maschi di specie diverse competono per convincere le femmine a sceglierli come compagni, quali criteri le femmine usano per scegliere, e come le loro scelte influenzano l ” evoluzione. Questi libri interesseranno i lettori di questa Rivista perché suggeriscono che l’evoluzione non è un processo puramente utilitaristico: le femmine spesso favoriscono l’evoluzione della bellezza per se stessa, scegliendo i maschi per la loro bellezza in forma, colore e display comportamentali, caratteristiche che possono, come Hardy (1967, pp., 101, 119-120, 150) teoria dei numeri, essere di alcuna utilità pratica qualunque.

Darwin (1871, p. 257) distinto non-adattiva sessuale adaptive selezione naturale molto attentamente, osservando che la selezione sessuale si applica a caratteristiche che “servono solo a dare un maschio, il vantaggio di un’altra”, anche se “meno maschi ben dotati, se il tempo si fosse permesso loro… (sarebbe) l’accoppiamento con le femmine; e, in tutti gli altri aspetti… essere altrettanto ben adattato per le loro normali abitudini di vita., In questi casi la selezione sessuale deve essere entrata in gioco, poiché i maschi hanno acquisito le loro strutture attuali, non dall’essere meglio adattati per sopravvivere nella lotta per l’esistenza, ma dall’aver guadagnato un vantaggio sugli altri maschi.”In altre parole, Darwin ha definito la selezione sessuale come un processo che non ha migliorato l’adattamento. Questo fatto sembra quasi sconosciuto ai biologi evoluzionisti, troppo pochi dei quali hanno letto Darwin (1871) con sufficiente attenzione.,

La selezione sessuale fu in gran parte ignorata per i primi cento anni dopo Darwin (1871), perché sembrava irrilevante per la battaglia per rivendicare la selezione naturale sulla variazione derivante senza riguardo ai bisogni dei suoi portatori come una valida causa di adattamento. La competizione tra maschi per femmine sembrava un aspetto ovvio della lotta per l’esistenza. Se considerata, la scelta femminile veniva invocata come motore di adattamento, poiché (si presumeva) avrebbero scelto di accoppiarsi con i maschi più adatti. Questo atteggiamento era troppo utilitaristico per chiunque di considerare come la bellezza si è evoluta., I biologi, inoltre, non erano abbastanza sottili per vedere che i sistemi genetici devono essere specificamente adattati per rendere la selezione naturale favorire l’evoluzione adattiva. Williams (1966, p. 27) considerava la distorsione della segregazione—distorsione della meiosi negli eterozigoti a proprio favore—come un altro modo in cui un allele poteva acquisire un vantaggio selettivo. In effetti, è necessaria una meiosi equa e imparziale per garantire l’evoluzione adattiva (Leigh 1991) perché ciò sopprime i conflitti tra il vantaggio di particolari alleli e l’interesse comune dei geni autosomici., Come vedremo, la selezione sessuale per scelta femminile riguarda entrambi i temi, l’evoluzione della bellezza e la risoluzione dei conflitti tra il vantaggio individuale e il bene del gruppo.

Discuto per la prima volta il libro di Ryan, un resoconto equilibrato e completo delle basi dell’attrattiva maschile e della scelta femminile. Lavorando con le rane tungara a Panama, fu il primo a documentare l’influenza decisiva della scelta femminile sul successo dell’accoppiamento maschile in natura (Ryan 1980)., Lui ei suoi studenti hanno studiato in dettaglio le basi e le influenze sulla selezione sessuale in queste rane (Ryan, capitolo 2), rivelando una storia meravigliosamente complessa. Il richiamo di una rana tungara è un semplice lamento (come in tutte le chiamate di altre specie del suo genere), o un lamento seguito da uno o più mandrini. Il lamento è specifico per specie, e la “papilla anfibia” nell’orecchio di un tungara è sintonizzata per essere più sensibile ai lamenti della propria specie., Una femmina tungara posto tra due altoparlanti, una trasmissione solo piagnucola, l’altro, piagnucola seguita da mandrini, è sei volte più probabilità di avvicinarsi ai piagnucola trasmissione altoparlante con mandrini. I lamenti con mandrini causano anche i nervi uditivi per inviare segnali più forti al cervello. Anche se integrare i piagnistei con mandrini attraenti costa poca energia in più, i maschi sono riluttanti ad aggiungere mandrini, che attirano i pipistrelli predatori che mangiano rane maschi quando si aggregano per chiamare i compagni., Le femmine preferiscono anche mandrini più profondi, che i maschi più grandi, più propensi a fecondare tutte le loro uova, fanno-perché li sentono meglio! Le orecchie di tutte le specie di questo genere di rana hanno una “papilla basale”, sintonizzata su 2200 Hz, anche se solo le rane tungara aggiungono mandrini (in media 2500 Hz) ai loro lamenti. Poiché la papilla basale è sintonizzata su 2200 Hz, le femmine possono sentire più facilmente mandrini più profondi e a bassa frequenza. La scoperta di Ryan illustra la sua cura: molti avrebbero concluso che le femmine scelgono maschi più grandi con mandrini più profondi perché fecondano più uova e hanno interrotto lo studio., Infine, le femmine di altre specie i cui maschi non fanno mai mandrini sono più attratte da richiami sintetici con mandrini aggiunti ai lamenti della loro specie. Mandrini così sfruttato una preferenza preesistente piuttosto che coevolving con preferenza femminile per loro. Queste conclusioni si basano sulla storia naturale, esperimenti di scelta semplice e studi sulla fisiologia dell’orecchio e sull’attività del nervo uditivo.

Ryan successivamente discute i vincoli e le caratteristiche generali della selezione sessuale., La gamma delle capacità sensoriali di un animale è limitata dalla capacità di elaborazione dei dati del suo cervello e dalla sua gamma di capacità sensoriali, che è modellata da ciò che deve sapere per trovare cibo e sfuggire ai predatori. Così i pipistrelli notturni dipendono più dall’ecolocalizzazione e dall’olfatto che dalla visione per navigare e trovare cibo. Inoltre, gli animali rispondono alle differenze proporzionali nella potenza del segnale( legge di Weber): una femmina di tungara che distingue facilmente tra una chiamata a un mandrino e una a due mandrini sente poca differenza tra le chiamate a sei e sette mandrini., Questi fattori influenzano tutti la risposta di una femmina ai segnali di corteggiamento di un maschio. Una femmina spesso integra vari stimoli nella scelta di un compagno. Lo stimolo che induce una femmina di Drosophila a rispondere a un maschio che corteggia è l’odore di uno specifico feromone maschile, ma il suono del ronzio stilizzato dell’ala del maschio, la vista della sua danza atletica e il suo gusto (i maschi che corteggiano fanno molti tentoni, assaggiando con le gambe) influenzano la sua decisione di accoppiarsi (Ryan, pp. 38-39). Ryan discute i meccanismi molecolari dietro la preferenza di una Drosophila femminile per un particolare odore e un gusto particolare.,

La prima priorità di una femmina è scegliere un compagno della sua specie. Così, nel genere tungara, il cervello e le orecchie femminili sono sintonizzati per rispondere solo ai lamenti dei maschi della loro specie. Alcuni maschi, tuttavia, possono corrispondere più strettamente ai criteri della femmina di essere nella sua specie, quindi sembrano più attraenti (belli?) a lei, anche se migliorano la sua riproduzione non più di quanto farebbero i loro simili. Qui, la selezione sessuale è puramente estetica. Inoltre, alcune preferenze estetiche femminili sembrano del tutto estranei alla qualità di un maschio come un compagno (se lui le permette di produrre più o meglio prole)., Proprio come una rana femmina in specie che non fanno mai mandrini preferisce i richiami sintetici in cui i mandrini vengono aggiunti ai lamenti della sua specie, così una femmina platyfish in una specie i cui maschi non hanno code simili a spade preferisce i maschi della sua specie a cui lo sperimentatore ha aggiunto una coda simile a una spada (Ryan, pp. 41-42). Una femmina beneficia scegliendo un compagno di” qualità ” che le permette di avere una prole più o meglio. La qualità può riflettere una migliore salute, una migliore condizione o geni migliori., Così i richiami di rane tungara maschi infettati dal fungo chytrid potenzialmente letale, che potrebbe infettare i suoi compagni, sono molto meno attraenti di quelli dei maschi normali (Ryan, p. 79). Ma pratica raramente l’eugenetica. Terzo capitolo di Ryan si basa principalmente su uccelli, pesci e rane. Questi sono più facili da studiare sperimentalmente, ma le loro risposte agli stimoli sessuali possono essere governate più spesso da modelli motori fissi (Lorenz 1977, pp. 55-57).,

Successivamente, Ryan discute i ruoli di visione, udito e olfatto sulla selezione sessuale—in ordine decrescente di capacità di localizzare la sorgente del segnale e aumentando l’ordine della distanza che il segnale può trasportare. La bellezza sessuale visiva è analoga alla pittura di un artista esperto in quanto, come un artista cerca di afferrare lo spettatore con la propria risposta emotiva a una scena (Changeux 2012, p. 39), così la bellezza nell’aspetto o nelle prestazioni di un maschio corteggiante è adattata per afferrare le femmine con il desiderio di accoppiarsi con lui., Poiché la simmetria gioca un ruolo sottile ma spesso vitale nell’arte umana, in molte specie, inclusi gli esseri umani, le femmine preferiscono i maschi di forma più simmetrica (Ryan, pp. 66, 74-75). La visione a colori originariamente si è evoluta per migliorare l’efficacia del foraggiamento, ma i maschi di molte specie, come i quetzal e gli uccelli del paradiso, distribuiscono il colore per migliorare la loro bellezza. Quali colori attraggono meglio le femmine, tuttavia, dipende dalle condizioni di luce prevalenti dove i maschi della specie corteggiano (Ryan, pp. 60-61). In alcune specie, come bowerbirds, i maschi costruiscono strutture per migliorare la loro attrattiva., Bowerbirds di poche specie costruiscono capanne incredibilmente grandi e ben costruite con pile di oggetti dai colori vivaci collocati in parti specifiche del piazzale. Infine, alcuni maschi preferirebbero compagni con proprietà irraggiungibili. Le farfalle fritillarie femminili attirano i maschi sbattendo le ali: più velocemente sbattono, più sono attraenti. Un film accelerato che mostra una femmina che batte le ali dieci volte più velocemente di quanto sia energeticamente possibile è, tuttavia, ancora più attraente (Ryan, p. 62).,

La maggior parte delle rane, cavallette, grilli, cicale e katydids, e molti uccelli, utilizzare il suono come mezzo primario di chiamare, e suscitare il desiderio sessuale in, potenziali compagni. Queste chiamate permettono alle femmine di identificare i maschi della propria specie. Le chiamate di rana e i suoni notturni degli insetti, tuttavia, attirano anche predatori e parassiti, che possono limitare gravemente la chiamata. In effetti, una falena asiatica maschio si accoppia con una femmina imitando il “ronzio terminale” di un pipistrello che cattura un insetto, congelandola in una tale paura che non può resistere all’accoppiamento con lui (Ryan, pp. 93-94)., Come con il colore, suoni diversi comunicano meglio in diversi habitat, quindi le chiamate degli uccelli delle praterie hanno frequenze più alte e frequenze di polso più veloci rispetto alle chiamate degli uccelli della foresta (Ryan, p. 86). Anche se una rana tungara maschio può continuare a fare la stessa chiamata ancora e ancora senza annoiare la femmina, un usignolo o passero canzone deve variare la sua canzone per mantenere una femmina interessata. Un usignolo può avere un repertorio di 150 canzoni (Ryan, p. 87). I passeri delle canzoni più sani hanno repertori di canzoni più grandi (Ryan, pp. 88-89). Infine, un maschio deve farsi sentire al di sopra della moltitudine dei suoi compagni chiamanti., Alcuni amplificano le loro chiamate chiamando da tane o cavità la cui lunghezza corrisponde alla lunghezza d’onda della chiamata. L’esperimento ha mostrato che una certa rana in una cavità parzialmente riempita d’acqua corrispondeva alla lunghezza d’onda della sua chiamata alla lunghezza della parte vacante della sua cavità. Quando parte dell’acqua è stata rimossa, la rana ha aumentato la lunghezza d’onda della sua chiamata per abbinare l’allargamento della parte vacante della sua cavità (Ryan, p. 97).

I recettori olfattivi sono solitamente neuroni, quindi l’odore viene comunicato più direttamente al cervello rispetto ad altre modalità sensoriali. Il profumo ha un impatto noto su alcuni uomini., Molti animali, come pipistrelli che mangiano frutta, Drosophila e falene che mangiano nettare trovano cibo dall’odore: Drosophila e falene usano anche l’odore per attirare i compagni. Le falene maschili hanno sensori separati sulle loro antenne per i profumi dei fiori rispetto alle femmine di feromoni della loro specie che usano per attirare i compagni (Ryan, p. 110). Il feromone è una miscela specie-specifica di due sostanze chimiche. I maschi possono essere molto sensibili al feromone delle loro femmine: l’insetto comportamentista francese Fabre (1916) racconta come una grande falena femmina emerse dal suo bozzolo nella sua casa, pronta ad accoppiarsi, e la riempì con i maschi che attirava., Raramente ha catturato questa specie altrimenti. Drosophila court sulla frutta in decomposizione, dove le femmine depongono le uova, quindi l’odore di tale frutto eccita anche l’interesse sessuale (Ryan, p. 111). Infine, l’odore di un roditore riflette la genetica del suo locus immunitario primario (MHC). L’accoppiamento con un individuo con diversi geni MHC produce giovani più sani e l’odore consente a questi roditori (e agli esseri umani?) per scegliere compagni con diversi geni MHC (Ryan, p. 118).,

Ryan discute quindi i fattori che rendono la reattività sessuale di una femmina varia nel tempo: il tempo di ovulazione e l’età (con l’avvicinarsi della menopausa, una donna è più ansiosa di riprodursi). In molte specie promiscue, le femmine hanno maggiori probabilità di accoppiarsi con un maschio quando vedono gli altri sceglierlo (Ryan, p. 135). Si conclude discutendo come tratti maschili e preferenze femminili possono evolvere per abbinare. Primo, selezione favorisce quelle femmine che scelgono compagni che meglio migliorare il loro successo riproduttivo., Questi compagni devono essere della sua specie e dovrebbero essere più fertili, più sani e spesso più propensi a fornire risorse a beneficio della loro prole. Il colore è spesso un buon indice di salute, quindi la selezione spesso favorisce le femmine che scelgono compagni di colore più luminoso. La salute è una cosa, ma Ryan trova poche prove che le femmine si evolvono per preferire i maschi che forniscono ai loro piccoli geni migliori (Ryan, p. 151). Un’altra possibilità è la coevoluzione tra un tratto maschile” sexy”, che può diminuire il fitness, e la preferenza femminile per quel tratto., Più attraente è il tratto maschile, più una femmina avvantaggia la sua progenie preferendola, poiché la maggiore attrattiva dei suoi figli aumenta il successo dell’accoppiamento abbastanza da compensare la loro minore sopravvivenza. Questa circostanza può dar luogo a una coevoluzione in fuga tra tratto maschile e preferenza femminile (Lande 1981). Ryan (p. 152) cita un’istanza di tale coevoluzione ma ne trova poche altre; Trovo che i modelli poligenici non producano facilmente la covarianza del tratto maschile con la preferenza femminile necessaria per guidare una fuga (Leigh, non pubblicata)., Infine, i maschi possono evolvere un tratto sfruttando una preferenza femminile preesistente, come quella di tungara femmina per i piagnucoli con mandrini, o di platyfish per i maschi con code simili a spade. Le farfalle fritillarie maschi, inoltre, preferirebbero le femmine che sbattono le ali molto più velocemente di quanto sia effettivamente possibile, proprio come le femmine di uccelli vedove preferirebbero i maschi con la coda più lunga di qualsiasi esistente in natura (Ryan, pp. 62, 65). Allo stesso modo, molti esseri umani godono di “bambole Barbie” le cui figure rappresentano estremi irrealizzabili di forma femminile “attraente”., Ho superato la discussione di Ryan sulla selezione sessuale negli esseri umani, che capisce molto meno bene di rane, pesci, falene e farfalle. Scrive spesso come se la selezione sessuale negli esseri umani fosse meglio studiata nei bar per single, anche se quando analizza i pericoli della pornografia (p. 162), ricorda che per riprodursi, la maggior parte degli esseri umani deve formare relazioni stabili con partner disposti a cooperare nell’educazione dei figli.

Il libro di Ryan è uno studio equilibrato, chiaro e ben scritto sui fattori che influenzano il funzionamento della selezione sessuale. Cosa ci dice questo sull’evoluzione della bellezza?, Ryan (p. 19) dice che la bellezza è ciò che fa appello alla mente del selezionatore. La visione di ciò che è bello, però, deve essere sufficientemente simile tra i membri di una popolazione incroci che si accoppiano tra loro. Questo fa ben poco per spiegare perché gli esseri umani trovano i colori, le forme e i suoni di corteggiare i maschi di molte specie così belli (Darwin 1871, vol. 1, pag. 63; Haldane 1932 pag. 162).

Il libro di Prum si concentra sugli uccelli e, meno estesamente, sugli esseri umani., Ha iniziato a guardare e identificare gli uccelli all’età di 10 anni, e ha imparato al college, per la sua gioia, che il birdwatching gli si addiceva per studiare l’evoluzione degli uccelli. È diventato un naturalista che capisce davvero i suoi uccelli. Egli vede la bellezza come espressione di una relazione tra un oggetto e il suo osservatore. Cerca di dedurre la reazione soggettiva di un uccello femmina alla bellezza dei suoi pretendenti con cui sceglie di accoppiarsi. In che modo gli ornamenti e le prestazioni di un maschio sono adattati per afferrarla con il desiderio di accoppiarsi con lui? Changeux (2012, pag., 39) artista affronta un problema simile: come afferrare uno spettatore con la sua reazione emotiva ad una particolare scena. Prum è ispirato alla teoria di Darwin (1871) della selezione sessuale per scelta femminile, e giustamente affascinato dal grande ruolo che la scelta femminile può svolgere nell’evoluzione. Egli sostiene anche, spesso in modo convincente, che le femmine a volte favoriscono la bellezza per se stessa, anche quando si abbassa l ” idoneità per guadagnarsi da vivere sia segnalatore e selettore.,

Un basso drone sfortunato marte il libro, che discuterò prima di concentrarsi sulle molte buone qualità del suo libro, per questo libro è uno dei pochissimi grandi libri è stato il mio privilegio di rivedere. Si considera un sostenitore solitario della teoria di Darwin della selezione per scelta femminile, affrontando l’opposizione monolitica di coloro che affermano che le femmine usano criteri che scelgono maschi con buoni geni (o altre proprietà utili). Il libro di Ryan rivela che gli altri si rendono conto dell’arbitrarietà della scelta femminile., Ryan dice che le femmine possono scegliere la bellezza senza riguardo all’utilità, anche se trova anche abbondanti prove che i criteri femminili di bellezza di solito favoriscono i maschi sani (come potrebbe un debole Vogelkop bowerbird trovare l’energia per costruire l’enorme pergola che le femmine si aspettano da lui?). Ryan non fa parte dell’implacabile e monolitica opposizione che Prum si vede affrontare. L’atteggiamento duro di Prum (2003) nei confronti dei pochi oppositori delle sue opinioni sull’ascendenza degli uccelli, inoltre, si trova stranamente con le sue lamentele sul proprio trattamento.,

Prum (capitolo 1), tuttavia, sottolinea giustamente l’opposizione teoria di Darwin della scelta femminile originariamente affrontato. Wallace ha insistito sul fatto che le femmine non umane erano incapaci di scelta; Mivart pensava lo stesso delle donne! Così tanti hanno trovato l’idea della scelta femminile così rivoltante e così pericolosa che l’idea ha dormito per un secolo. Solo Fisher (1930) accettò l’importanza della scelta femminile, nonostante il suo conservatorismo sociale e l’attrazione per l’eugenetica. Prum critica l’adattazionismo perché, come Lewontin, trova l’adattamento un concetto pericolosamente normativo., Pensa che la selezione sessuale per scelta femminile porti a un mondo più vario e bello. Critica anche la misura di idoneità dei genetisti della popolazione come troppo indiscriminata. Fisher (1930), tuttavia, un adattazionista oceanico (ed eugenetico) il cui parametro malthusiano raffinò il concetto di fitness dei genetisti della popolazione, mostrò per la prima volta come le preferenze femminili non adattive potessero evolversi.

Cosa ha fatto Prum con l’idea di Darwin? In primo luogo, Prum (pp. 54-63) amplifica Darwin (1871, vol. 2, pag., 92) argomento convincente che la raffinata bellezza del maschio Argus fagiano display “può servire come un fascino per la femmina, e per nessun altro scopo.”Poi discute manakins, piccoli uccelli i cui maschi competono per attirare le femmine da combinazioni specie-specifiche di bella apparenza, elaborate, danze acrobatiche, e gli effetti sonori associati. Prum (p. 90) sostiene che la loro diversità di display potrebbe essere guidata solo dalla scelta femminile, scegliendo i compagni su criteri estetici, non sulla bontà dei loro geni., Deve avere ragione: la selezione sessuale genera molta più diversità, molto più velocemente e apparentemente molto più capricciosamente della selezione naturale (West-Eberhard 1983). Quindi Prum (pp. 126-134) mostra che le ali dei manakin maschi sono deformate in modo univoco in modo che i maschi possano fare musica con loro. Le ali femminili mostrano una deformazione correlata, ma molto più lieve. Qui, la scelta femminile diminuisce l’adattamento per guadagnarsi da vivere sia in chooser che in chosen.

Segue l’argomento più importante e originale di Prum., Quando sorge un conflitto tra maschi che cercano di costringere le femmine ad accoppiarsi con loro e le femmine che difendono la loro libertà di scegliere il loro compagno, la scelta femminile può prevalere. Nelle dense popolazioni di anatre non territoriali, il 40% delle copulazioni femminili è costretto da maschi canaglia, ma i maschi che le femmine hanno scelto come compagni sire 95-98% dei loro piccoli. In queste popolazioni, peni complessi progettati per fertilizzare la femmina più resistente hanno coevoluto con vagine altrettanto complesse progettate per prevenire concimazioni forzate., La scelta femminile ha prevalso, a un costo: resistere agli accoppiamenti forzati spesso ferisce e può uccidere i resistenti. Il grande vantaggio dell’allevamento da maschi non violenti supera questi costi. Nelle popolazioni meno dense di anatre territoriali, la scelta femminile regna incontrastata (Prum, pp. 157-174). Successivamente, si rivolge a bowerbirds. I bowerbirds corte-building più basali, bowerbirds dal becco dentato, non costruire bowers ma rendere le loro corti attraente da loro pavimentazione con grandi foglie verdi. Le femmine che ispezionano la corte sono facilmente costrette ad accoppiarsi., Lavori recenti mostrano che i bowers sono progettati sia per attirare le femmine che per proteggerle dagli accoppiamenti forzati. Le femmine preferiscono i maschi i cui bowers possono guardare senza essere costretti ad accoppiarsi (Prum, pp. 194-204). Infine, la maggior parte degli uccelli mancano di peni, grazie probabilmente alla scelta femminile, perché una femmina deve farlo per un maschio senza pene per fecondarla. Prum (pp. 178-180) pensa che questa circostanza abbia permesso alla monogamia di diventare prevalente tra gli uccelli. La scelta femminile deve essere adattativa, poiché la riproduzione femminile è di solito ciò che limita la crescita di una popolazione.,

Le danze Manakin sono concorsi ritualizzati, che Huizinga (1950, pp. 13, 76) ha classificato come una forma di gioco. I manakin maschi formano lek, gruppi di maschi che competono per i compagni, ognuno con la propria corte appositamente preparata per le sue esibizioni, perché le femmine si accoppiano solo con i maschi in lek dove le loro esibizioni sono facilmente paragonabili (Prum, pp. 209-212). Huizinga (1950, p. 47) dice di concorsi ritualizzati tra gli uccelli che “È doppiamente notevole che gli uccelli, filogeneticamente così lontani dagli esseri umani, dovrebbero avere così tanto in comune con loro., Le beccacce eseguono danze, i corvi tengono gare di volo, i bowerbirds decorate decorano i loro” bowers. Huizinga vede il gioco-in particolare il concorso ritualizzato-come attività di civilizzazione. I tribunali primitivi sostituirono le faide violente con concorsi ritualizzati (Hyams 2003), che originariamente servivano più a mantenere la pace che a fare giustizia (Huizinga 1950, pp. 78-79). Allo stesso modo, scegliendo i maschi da leks, manakins femminili hanno promosso sociale, anche cooperativa, comportamento tra i maschi di un lek. I maschi generalmente rimangono nello stesso lek per tutta la vita, quindi i lek sono gruppi stabili., I maschi che interrompono le reciproche prestazioni inducono le femmine a scegliere altri, più ben ordinati, lek, La cooperazione maschile raggiunge un apogeo in Chiroxiphia, dove cinque o più maschi di un lek si uniscono in una danza cooperativa che, in caso di successo, attrae i compagni per il maschio alfa. La gerarchia della danza stabilisce chi succede all’attuale maschio alfa quando muore. I concorsi ritualizzati a favore delle femmine hanno trasformato i maschi in animali sociali che si affidano alla reciproca compagnia (Prum, pp. 211-221).

Prum si chiude con una lunga discussione sulla selezione sessuale tra gli esseri umani., Sottolineo quelle parti che sottolineano l’importanza di vasta portata della scelta femminile nell’evoluzione umana. Oranghi maschi, gorilla e scimpanzé si accoppiano con qualsiasi femmina in estro che incontrano. I maschi umani-gli uomini-sono molto più esigenti, perché per loro, l’accoppiamento, specialmente l’accoppiamento ripetuto con la stessa donna, normalmente comportava l’impegno per aiutare a crescere i giovani risultanti (Prum, p. 235)., Gli uomini, come i bonobo maschi, si accoppiano frequentemente con le femmine che non sono attualmente fertili, solo i bonobo si accoppiano promiscuamente per mantenere la solidarietà delle truppe, mentre gli esseri umani di solito lo facevano per mantenere il legame di coppia che alleva i figli (Prum, pp. 231-232). Nelle grandi scimmie, tranne i bonobo, le femmine hanno poca scelta su chi si accoppia con loro. I maschi invasori causano un terzo delle morti tra i neonati gorilla, perché uccidere i bambini porta le loro madri in estro prima (Prum, p. 287)., Gli uomini non uccidono quasi mai i figliastri per il loro beneficio riproduttivo: la violenza maschile–maschile è molto diminuita tra gli esseri umani. La sicurezza dall’omicidio da parte di maschi canaglia consente a un bambino umano un periodo di dipendenza molto più lungo durante il quale può imparare la lingua e le abilità sociali di cui ha bisogno, e il suo cervello può sviluppare il suo pieno potenziale cognitivo (Prum, pp. 289-290). Negli oranghi e nei gorilla, le zanne maschili (canini) sono molto più lunghe delle femmine, e i maschi adulti pesano più del doppio delle femmine, dando ai maschi un potere coercitivo sulle femmine., Gli uomini, tuttavia, in media solo il 16% più pesanti delle donne, i loro canini non sono molto più lunghi degli altri denti e sono ugualmente lunghi nei due sessi. Tutto questo era già vero per Australopithecus 3,5 milioni di anni fa. Scimpanzé e bonobo sono intermedi sotto questi aspetti tra le altre grandi scimmie e noi stessi. Prum (pagg., 294-297) pensa che le diminuite differenze di dimensioni e armamenti tra uomini e donne abbiano reso molto più difficile per gli uomini forzare gli accoppiamenti sulle donne, e attribuisce questi cambiamenti alla scelta femminile di maschi meno minacciosi, che tendevano a liberare le donne dalla violenza sessuale maschile. Tra gli altri effetti della scelta del compagno da parte delle donne c’è stata l’evoluzione della monogamia nelle tribù di cacciatori-raccoglitori, che sono ferocemente egualitarie (Boehm 2012). L’avvento dell’agricoltura e delle economie di mercato ha permesso la disuguaglianza economica e la gerarchia sociale a sorgere, che ha compromesso la libertà femminile di scegliere (Prum, pp. 331-332).,

Che cosa, alla fine, ha realizzato Prum? Ha dimostrato che negli uccelli, la scelta femminile ha guidato l’evoluzione della grande bellezza, più e più volte. Inoltre, questa bellezza spesso non aiuta i suoi possessori a guadagnarsi da vivere: si è evoluta solo per se stessa. Prum ha fatto esplodere un gran numero di miti adattazionisti sulla sessualità umana. Come Fisher (1930), sono un adattazionista, ma non ho alcun uso per la mitologia adattazionista che così disgustato Thompson (1942, pp. 958-961) con la teoria evolutiva del suo tempo.,

Non più di Ryan, tuttavia, ha Prum mostrato come la scelta femminile possa favorire un’estetica che condividiamo così ampiamente con gli uccelli (Darwin 1871; Huizinga 1950). Conosco solo due fenomeni che possono diffondere l’estetica oltre una singola specie. Entrambi implicano mutualismi tra le specie in cui attrarre partner gioca un ruolo cruciale. Il primo è il “mimetismo sociale” (Moynihan 1968, pp. 316-317), dove gli uccelli tropicali che foraggiano insieme in stormi di specie miste spesso condividono segni di colore e pattern simili che rafforzano le risposte join-and-follow che causano l’affollamento., In affollamento tanagers montane questi possono essere sorprendentemente bella. Il secondo si verifica tra le piante che competono per impollinatori e dispersori di semi (West-Eberhard 1983, pp. 169-170). Le piante attirano questi animali dalla bellezza del colore, del modello, della forma e/o del profumo dei loro fiori e frutti. Ma perché gli esseri umani trovano così spesso questi fiori e questi frutti belli?

Prum ha anche sostenuto in modo persuasivo da prove comparative per l’influenza” civilizzante ” della scelta femminile nella soppressione della violenza sessuale maschile. Negli uccelli, ha dato tre serie evolutive di scelta femminile contrastare la coercizione maschile., Ciò che cambia tra scimpanzé e australopitecina ecologia così favorito scelta femminile in quest’ultimo, però, è un mistero totale per me. Spero che il lavoro futuro colmi questa lacuna, perché amplificherebbe notevolmente la nostra comprensione del nostro patrimonio umano.