dwutlenek węgla jest wytwarzany przez metabolizm komórkowy w mitochondriach. Ilość wytwarzana zależy od tempa metabolizmu i względnych ilości węglowodanów, tłuszczu i białka metabolizowanych. Ilość ta wynosi około 200 ml min-1 podczas odpoczynku i spożywania diety mieszanej; wykorzystuje to 80% zużywanego tlenu, co daje iloraz oddechowy 0,8 (iloraz oddechowy = szybkość produkcji dwutlenku węgla podzielona przez szybkość zużycia tlenu). Dieta węglowodanowa daje iloraz 1, a dieta tłuszczowa 0,7.,

transport dwutlenku węgla we krwi

dwutlenek węgla jest transportowany we krwi z tkanki do płuc na trzy sposoby:1 (i) rozpuszczony w roztworze; (ii) buforowany wodą w postaci kwasu węglowego; (iii) związany z białkami, zwłaszcza hemoglobiną.

około 75% dwutlenku węgla transportuje się w erytrocytach, a 25% w osoczu. Stosunkowo niewielka ilość w osoczu wynika z braku anhydrazy węglanowej w osoczu, więc skojarzenie z wodą jest powolne; osocze odgrywa niewielką rolę w buforowaniu, a połączenie z białkami osocza jest słabe.,

Istnieje różnica między odsetkiem całkowitego dwutlenku węgla w każdej postaci a odsetkiem wydychanym z nich. Na przykład 5% całości znajduje się w roztworze, ale 10% wydychanego dwutlenku węgla pochodzi z tego źródła; 10% wiąże się z białkami, szczególnie z hemoglobiną, ale dostarcza to 30% wydychanej ilości.

rozpuszczony dwutlenek węgla

dwutlenek węgla jest 20 razy bardziej rozpuszczalny niż tlen; przestrzega prawa Henry ' ego, które mówi, że liczba cząsteczek w roztworze jest proporcjonalna do ciśnienia cząstkowego na powierzchni cieczy., Współczynnik rozpuszczalności dwutlenku węgla wynosi 0,0308 mmol litra-1 mm Hg-1 lub 0,231 mmol litra-1 kPa-1 w 37°C. (Rozpuszczalność wzrasta wraz ze spadkiem temperatury.) Odpowiada to 0,5 ml kPa−1 dwutlenku węgla w 100 ml krwi w temperaturze 37°C. ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla wynosi 5,3 pKa we krwi tętniczej i 6,1 kPa w mieszanej krwi żylnej; dlatego krew tętnicza zawiera około 2,5 ml na 100 ml rozpuszczonego dwutlenku węgla, a krew żylna 3 ml na 100 ml. Pojemność serca 5 litrów min-1 przenosi 150 ml rozpuszczonego dwutlenku węgla do płuc, z czego 25 ml zostanie wydychane., Ze względu na wysoką rozpuszczalność i zdolność dyfuzyjną ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla w pęcherzykach płucnych i krwi kapilarnej jest praktycznie takie samo. Nawet duża Boczka wynosząca 50% spowoduje tylko gradient dwutlenku węgla w kapilarze/tętnicy płucnej o wartości około 0,4 kPa.

kwas węglowy

dwutlenek węgla i woda dyfundują swobodnie do krwinek czerwonych i są przekształcane w kwas węglowy, który dysocjuje do jonów wodorowych i wodorowęglanowych. Jony wodorowe nie przechodzą przez błony komórkowe, ale dwutlenek węgla przechodzi łatwo., Sytuacja ta nie może być utrzymana, ponieważ wewnątrzkomórkowe stężenie jonów wodorowych i wodorowęglanów, osmolarność i rozmiar komórki będą rosły i pękały. Jon wodorowęglanowy dyfunduje do osocza, aby wymienić go na jony chlorkowe. Jest to znane jako przesunięcie chlorkowe (równowaga Gibbsa–Donnana lub efekt hamburgera). Białko transportera wymiany jonowej w błonie komórkowej zwane Band 3 dla

\(\mathrm{Cl}^{{-}}\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

ułatwia przesuwanie chlorków.,

nagromadzenie jonów wodorowych w krwinkach czerwonych zapobiegłoby również dalszej konwersji i produkcji jonów wodorowęglanowych . Jednak jony wodorowe łatwo wiążą się ze zmniejszoną hemoglobiną, która jest dostępna po uwolnieniu tlenu; dlatego wolne jony wodorowe są usuwane z roztworu. Zmniejszenie stężenia hemoglobiny jest mniej kwaśne niż stężenie hemoglobiny utlenionej. Jest to inny sposób na określenie efektu Haldane ' a, który wyjaśnia, że w dowolnym danym

\(P\MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

, zawartość dwutlenku węgla w odtlenionej krwi jest większa niż w utlenionej krwi.,

w wyniku przesunięcia jonów chlorkowych do krwinek czerwonych i buforowania jonów wodorowych na zmniejszoną hemoglobinę, osmolarność międzykomórkowa nieznacznie wzrasta, a woda dostaje się powodując pęcznienie komórki. Można to zmierzyć jako zwiększenie średniej objętości korpusu (MCV). Proces odwrotny występuje jako czerwone krwinki przechodzi przez płuca.

związany z hemoglobiną i innymi białkami

ilość dwutlenku węgla we krwi w postaci karbamino jest niewielka, ale stanowi jedną trzecią różnicy między zawartością dwutlenku węgla w układzie żylnym i tętniczym., Efekt Haldane ' a odzwierciedla różnicę w zawartości dwutlenku węgla pomiędzy tlenem a obniżoną hemoglobiną przy tym samym

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

. Działanie to można częściowo przypisać zdolności hemoglobiny do buforowania jonów wodorowych, a częściowo ze względu na fakt, że zmniejszona hemoglobina jest 3, 5 razy skuteczniejsza w łączeniu z dwutlenkiem węgla niż oksyhemoglobina.

różne hemoglobiny różnią się powinowactwem do dwutlenku węgla, tlenku węgla i tlenu., Dwutlenek węgla łatwo łączy się z hemoglobiną, tworząc wiązanie karbamino przy niższym ciśnieniu cząstkowym niż tlen, ale hemoglobina przenosi mniej niż jedną czwartą ilości dwutlenku węgla w porównaniu z tlenem. Natomiast hemoglobina płodowa, wskutek zastąpienia łańcucha β łańcuchami γ, łączy się z tlenem przy niższym ciśnieniu cząstkowym. Tlenek węgla ma większe powinowactwo do hemoglobiny, a więc wypiera tlen.

transport dwutlenku węgla w tkance

transport dwutlenku węgla w tkance podsumowano na rysunku 1. Łączy się z wodą, tworząc kwas węglowy., Reakcja ta jest bardzo powolna w osoczu, ale szybka w krwinkach czerwonych dzięki obecności enzymu anhydrazy węglanowej. Kwas węglowy (H2CO3) dysocjuje do H + I

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

jonów; zatem stężenie zarówno H+, jak i

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

zwiększa się liczba krwinek czerwonych.

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

może dyfundować z krwinek czerwonych do osocza, podczas gdy H+ nie może., W celu zachowania neutralności elektrycznej jony chlorkowe dyfundują do krwinek czerwonych z osocza jako

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

dyfuzje. Jony wodorowe są pobierane przez obniżoną hemoglobinę. Grupa imidazolowa aminokwasu histydyny daje hemoglobinie bardzo znaczącą zdolność buforową, nieobecną w innych aminokwasach., Zdolność buforowania jest możliwa dzięki temu, że każdy tetramer hemoglobiny zawiera 38 reszt histydyny, a na stałą dysocjacji grup imidazolowych czterech reszt histydyny, do których przyłączone są grupy haem, wpływa stan utlenienia haem. W stanie kwaśnym wiązanie tlenu ulega osłabieniu, natomiast zmniejszenie stężenia hemoglobiny powoduje, że grupa imidazolowa staje się bardziej zasadowa., W tkankach kwaśna forma grupy imidazolowej osłabia siłę wiązania tlenu w tym samym czasie, gdy jony wodorowe są buforowane przez bardziej zasadową hemoglobinę.

rys. 1

ruch gazów na poziomie tkanek.

rys. 1

ruch gazów na poziomie tkanek.

transport dwutlenku węgla w płucach

uwalnianie H+ przesuwa równowagę na rzecz tworzenia i eliminacji dwutlenku węgla.,

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

concentration decreases as carbon dioxide is formed and eliminated (Fig. 2).

Fig. 2

Movement of gases at alveolar level.

Fig. 2

Movement of gases at alveolar level.

Carbon dioxide dissociation curves

Carbon dioxide dissociation curves relate

\(P\mathrm{a}_{\mbox{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}}\)

(kPa or mm Hg) to the amount of carbon dioxide (ml) carried in blood (Fig. 3)., Ilość rozpuszczonego dwutlenku węgla i wodorowęglanu różni się od

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

, ale mają niewielki wpływ na stan hemoglobiny. Jednak na ilość hemoglobiny karbamino duży wpływ ma stan utlenienia hemoglobiny, mniej przez

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

.

rys. 3

całkowity transport dwutlenku węgla w pełnej krwi.

rys. 3

całkowity transport dwutlenku węgla w pełnej krwi.,

w mieszanej krwi żylnej,

\(p\MBOX{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

wynosi 6,1 kPa (46 mm Hg), a we krwi tętniczej

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm{co}}}_{2}\)

wynosi 5,3 kPa (40 mm Hg). Całkowity dwutlenek węgla we krwi żylnej wynosi 52 ml na 100 ml, a we krwi tętniczej 48 ml na 100 ml. W konsekwencji krzywa jest bardziej liniowa niż krzywa dysocjacji O2Hb.

Rysunek 4 ilustruje różnicę między zawartością tlenu we krwi i dwutlenku węgla ze zmianą ciśnienia cząstkowego., Podkreśla, że zawartość dwutlenku węgla wzrasta podczas wzrostu ciśnienia cząstkowego. Zawartość tlenu wzrasta bardziej gwałtownie, aż do momentu, w którym stężenie hemoglobiny jest w pełni nasycone. Następnie wzrost jest niewielki ze względu na niewielką zwiększoną ilość roztworu.

rys. 4

transport dwutlenku węgla w pełnej krwi.

rys. 4

transport dwutlenku węgla w pełnej krwi.

różnice między krwią żylną i tętniczą

rys. 5

ciśnienie cząstkowe tlenu i dwutlenku węgla.,

rys. 5

ciśnienie cząstkowe tlenu i dwutlenku węgla.

każda cząsteczka dwutlenku węgla dodana do krwinek czerwonych zwiększa wewnątrzkomórkowe ciśnienie osmotyczne poprzez wzrost

\(\mathrm{HCO}_{3}^{{-}}\)

lub CL-jony. Dlatego liczba czerwonych krwinek wzrasta, a hematokryt krwi żylnej jest o około 3% większy niż krew tętnicza. Stężenie jonów chlorkowych w osoczu jest niższe, ale stężenie jonów wodorowęglanowych jest większe.,

pH krwinek czerwonych

całkowite zmniejszenie stężenia hemoglobiny prowadziłoby do zwiększenia pH krwi o 0, 03. Przy 25% desaturacji pH wzrasta o 0,007 (przy stałej

\(p\MBOX {\textsc {\mathrm{co}}}_{2}\)

). If the

\(P\MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

wzrasta o 0,8 kPa (6 mm Hg), tzn. różnica między mieszaną krwią żylną i tętniczą, pH zmniejszy się o 0,04. Efektem netto jest spadek pH o 0,033 z 7,4 do 7,36.,

zmiany w czerwonych ciałkach krwi podczas przechodzenia przez płuca

we krwi kapilarnej płucnej czerwone ciałka krwi uwalnia dwutlenek węgla i zwiększa się powinowactwo hemoglobiny do tlenu. Oksydowana hemoglobina wiąże mniej jonów wodorowych, co czyni ją bardziej kwaśną, ale spadek w

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

, a przesunięcie jonów chlorkowych i wodorowęglanowych sprawia, że czerwone krwinki są mniej kwaśne. Przesunięcie wody na zewnątrz daje mniejszy MCV i zmniejszony hematokryt. Krzywa dysocjacji tlenu przesunie się w lewo (efekt Bohra)., Stężenie jonów chlorkowych w osoczu jest wyższe w tętnicach w porównaniu z krwią żylną; stężenie wodorowęglanów jest niższe.

rola dwutlenku węgla w eliminacji kwasu

co minutę wydychane jest 200 ml dwutlenku węgla, co odpowiada 12-13 mol jonów wodorowych w ciągu 24 h. 1 pH moczu waha się od 4,5 do 8,0. PH 4,0 stanowi 10-4 mol-1 jonów wodorowych., W związku z tym, Przejście 3 litrów moczu stanowi stosunkowo niewielką ilość eliminacji jonów wodorowych w ciągu 24 h; jednak obejmuje to jony fosforanowe i siarczanowe, których nie można przekształcić w dwutlenek węgla.

wpływ bezdechu

całkowita zawartość dwutlenku węgla w organizmie, w tym jonów wodorowęglanowych, wynosi 120 litrów lub 100 razy więcej niż zawartość tlenu. Jeśli występuje bezdech i cały dwutlenek węgla jest zatrzymywany w organizmie,

\(p\MBOX{\textsc{\mathrm{co}}}_{2}\)

wzrośnie o 0,4 do 0,8 kPa min-1 (3-6 mm Hg)., Gaz pęcherzykowy szybko zrównuje się z krwią żylną, dając pęcherzykowy

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}\)

wzrost od 5,3 do 6,1 kPa i a

\(P \ MBOX{\textsc {\mathrm{o}}}_{2}\)

spadek z 14 do 5.3 kPa w 1 min. W związku z tym pacjent szybko ulega hipoksemii. Jeśli pacjent jest wstępnie natleniony 100% tlenem, napięcie tętnicze tlenu pozostanie powyżej 13 kPa i 100% nasycenie utrzymuje się przez kilka minut, ponieważ 250 ml min-1 tlenu jest zużywane z wysokiego ciśnienia cząstkowego w płucach., Jednak

\(P\mathrm{a}_{\MBOX{\textsc {\mathrm {co}}}_{2}}\)

będzie stale rosnąć; po 5 minutach będzie zbliżać się do 10 kPa z towarzyszącym spadkiem pH.

Ganong WF. Przegląd fizjologii lekarskiej, 21st Edn. Książki medyczne Lange,

2003

Fizjologia układu oddechowego, wyd.5 Butterworth Heinemann,

1999

West JB. Fizjologia układu oddechowego, VII Wyd., Lippincott Williams & Wilkins,

2004